Informace

Jak ryby snášejí změny pH ve vodě?

Jak ryby snášejí změny pH ve vodě?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Chci vědět, jak se vodní živočichové chovají jako přirozený indikátor kyselosti v jezerech a řekách.

Jak snášejí tyto změny pH?


Pokud jde o okyselení vodního útvaru, často to závisí na rychlosti okyselení. Ryby a další vodní druhy, jako jsou bezobratlí, jsou poměrně odolné vůči miniaturním změnám, ale mají také prahovou hodnotu, při které jich mnoho, přizpůsobených nebo ne, může přežít.

Od americké agentury pro ochranu životního prostředí (http://www.epa.gov/acidrain/effects/surface_water.html):

Kyselý déšť způsobuje kaskádu účinků, které poškozují nebo usmrcují jednotlivé ryby, snižují počet populací ryb, zcela eliminují druhy ryb z vodního toku a snižují biologickou rozmanitost. Nízké pH […] je pro ryby přímo toxické. Nízké pH a zvýšené hladiny hliníku navíc způsobují chronický stres, který nemusí zabíjet jednotlivé ryby, ale vede k nižší tělesné hmotnosti a menší velikosti a činí ryby méně schopné soutěžit o potravu a stanoviště.

Některé druhy rostlin a živočichů jsou schopné tolerovat kyselé vody. Jiné jsou však citlivé na kyseliny a při poklesu pH se ztratí.

Bentické bezobratlé (včetně hmyzu, korýšů a měkkýšů) se běžně používají jako ukazatele zdraví ekosystémů. Bezobratlí, kteří potřebují vysoké množství vápníku, jako jsou raci (pro svůj exoskelet), se obvykle nevyskytují ani v mírně okyselených jezerech. Ostatní bezobratlí mohou být použity jako indikátorové druhy, protože reagují na změny podmínek vody, jako je pH.

Dobrým příkladem je kyselý déšť, ke kterému došlo v kanadském Sudbury v Ontariu v důsledku emisí oxidu siřičitého z těžebních činností, které byly obzvláště vysoké v 70. letech minulého století. To ovlivnilo jezera v oblasti nejen kyselými dešti, ale také odtokem vody a nezůstaly zde žádné stromy. PH bylo tak nízké, že účinně sterilizovalo všechna jezera v této oblasti. Od té doby bylo vynaloženo velké úsilí na obnovu původních vodních druhů, jako je vápnění jezer a jejich doplnění druhy, jako je pstruh obecný (Salvelinus fontinalis). Více informací naleznete zde:

http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00160348

Nevím tedy, že by se vodní živočichové nutně chovali určitým způsobem jako přirozený indikátor kyselosti, nicméně je to spíše jejich přítomnost či nepřítomnost, kterou biologové využívají ke stanovení kyselosti a celkového zdraví ekosystému v jezerech a řekách.


Bentické bezobratlé se běžně používají jako ukazatele zdraví ekosystémů. Bezobratlí, kteří potřebují velké množství vápníku, jako jsou raci, se obvykle nenacházejí ani v mírně okyselených vodách. Pro indikační druhy lze použít jiné bezobratlé, protože reagují na změny vodních podmínek, jako je pH.


Jak chránit své ryby Discus správnou chemií vody

Chcete -li odeslat svůj hlas, přihlaste se nebo se zaregistrujte, je to zdarma a trvá to několik sekund.

Prosím přihlašte se

Chcete -li odeslat svůj hlas, přihlaste se nebo se zaregistrujte, je to zdarma a trvá to několik sekund.

Nastavení zdravého akvária na disku není snadná práce. U akvária s diskem hraje chemie vody velmi důležitou roli. Pravidelné výměny vody jsou nejdůležitější rutinou potřebnou k udržení zdravého komunitního akvária. Na rozdíl od jezer a rybníků, kde neustále proudí sladká voda, je vaše akvárium uzavřeným systémem, a proto nemá hromadění odpadu kam jít. Nahromadění odpadu nakonec způsobí kolísání amoniaku, který je pro ryby toxický. Hladina dusitanů a amoniaku ve vaší nádrži musí být nulová. Čistá voda je důležitá nejen pro terče, ale pro každou rybu.

Pokud přidáte disk do úplně nového akvária, měli byste být obzvláště opatrní. Nejprve musíte počkat, až bude ve vaší nádrži dokončen dusíkový cyklus. Nechcete v nádrži jezdit na kole, zatímco jsou v ní vaše terčové ryby, jinak tento proces s největší pravděpodobností nepřežijí. Možná budete muset počkat přibližně 1 měsíc, než bude dokončen celý dusíkový cyklus. Během této doby je důležité provádět pravidelné výměny vody. Výměna odpařené vody nestačí pro regulaci změn chemického složení vody. Správný způsob údržby akvária je nejprve odstranit odpadní vodu a teprve poté přidat čerstvou vodu.

Nyní tedy víte, že částečné výměny vody jsou velmi nutné a jsou primární metodou přípravy vody pro akvárium s diskem. Nyní vyvstává otázka, kolik vody musím vyměnit a jak často to musím udělat? Pro diskovou komunitní nádrž z mé zkušenosti doporučuji provést každých 5 dní 40% výměnu vody a nahradit ji čerstvou vodou zpět na stejnou úroveň. Existuje však několik dalších faktorů, které mohou změnit frekvenci a množství vody, které je třeba vypustit. Zde diskutuji některé z těchto faktorů:

1. Skladovací kapacita:

Při výběru počtu disků, které chováte, a množství rostlin, které ve své nádrži poskytnete, byste měli být velmi opatrní. Čím více jich vysadíte a / nebo čím vyšší počet disků budete chovat, tím těžší bude udržovat správnou chemii vody. Při vyšších úrovních chovu budete muset provádět částečné výměny vody častěji a měli byste být opatrnější při jakýchkoli změnách parametrů vody.

2. Nové akvárium vs. zavedené:

Jak jsem již zmínil, cyklus dusíku je pro diskové akvárium velmi důležitý. Chemie vody v novém akváriu proto potřebuje více dílčích výměn vody než v dobře založeném akváriu, protože parametry vody mohou být stále vysoké a mohou hodně kolísat. Je to proto, že vytvoření kolonie prospěšných akvarijních bakterií, které rozkládají odpadní amoniak, vyžaduje čas. Proto v tomto kritickém období důkladně kontrolujte parametry vody, jako je pH, čpavek, dusitany a rozpuštěný kyslík.

3. Voda bez chlóru:

Primární podmínkou vody je, že by měla být dechlorována. Chlor se do vodovodů v mnoha částech světa běžně přidává, aby voda byla bez zárodků. Ale tento chlor (v některých případech chloramin) není pro diskové ryby dobrý. Doporučuji použít testovací soupravu ke stanovení přítomnosti a koncentrace chloru nebo chloraminu. Chlór (ale ne chloramin) může z vody zestárnout, pokud jej před přidáním do nádrže při výměně vody necháte odležet. V současné době můžete také získat dechlorinátor z téměř jakéhokoli obchodu se zvířaty a tento produkt vám pomůže snížit množství chloru ve vodě, kterou přidáváte.

4. Tvrdost vody:

Discus dává přednost vodě, která je o něco tvrdší než měkčí. Pokud tvrdost disku není správná, může být upravena. Naplavené dříví a rašelina jsou dobrými doplňky pro snížení tvrdosti vody. Jakmile jsou připraveny k použití, lze je přidat přímo do nádrže nebo do filtru. Jednou z výjimek z tvrdosti je, pokud chováte disku, v tomto případě je preferována mírně měkčí úroveň tvrdosti, aby se napomohlo vývoji vajec.

Jedním z nejčastějších problémů, se kterými se akvarista setkává, je udržování konstantní úrovně pH. Mnoho fandů nechápe důležitost hodnoty pH v akváriu a jaké faktory ovlivňují čtení pH. Discus je velmi citlivá ryba. Měli byste být velmi opatrní na kolísání pH ve vašem akváriu. Mám osobní zkušenost Ztratil jsem pár disků kvůli kolísající hladině pH v mých počátcích tohoto koníčku.

Hladina pH by se měla pohybovat kolem 6,5 až 7 a k jejímu měření můžete použít pH metr. Při zvažování pH byste měli mít za cíl stabilitu. Ačkoli 7,0 může být standardní úrovní pH pro diskotékové ryby, stejná ryba bude pravděpodobně prospívat na konstantní úrovni kdekoli mezi 6,6 a 7,4. Může dokonce přežít na konstantních úrovních mezi 6,2 a 7,8. Z tohoto důvodu by naším cílem jako akvaristů mělo být nastavení velmi konzistentní úrovně pH, i když je tato úroveň mírně mimo “ideální” hodnotu pH pro daný druh. Jinými slovy, konstantní pH 6,6 je lepší než hodnota pH, která kolísá mezi 6,6 a 7,0, a to i pro ryby, které dávají přednost odečtu 7,0.

Řešení pro nesprávnou chemii vody

Po přečtení tohoto, doufejme, chápete důležitost parametrů vody. Nyní přichází hlavní náročná záležitost – a jak je udržovat. Když je vaše akvárium nové, nemáte v nádrži žádné chemické ani biologické odpady. Jakmile však přidáte disk nebo jakoukoli jinou rybu a začnete je krmit, pak do hry vstupují chemické a biologické procesy, které postupem času zhoršují kvalitu vody. Tyto procesy zahrnují produkci kyseliny nitrifikačními bakteriemi ve štěrku a filtru, což znamená, že v průběhu času bude mít pH akvarijní vody vždy tendenci klesat. Dalšími jsou neustálá tvorba dusičnanů stejnými bakteriemi a vstupy rozpuštěných organických sloučenin z rybího odpadu a nespotřebovaného jídla.

Vědět, jak důležité jsou parametry vody, musíte vědět, jak je upravit, pokud jsou nesprávné. Chcete -li to provést, musíte nejprve umět otestovat vodu z akvária. Dokud nevyzkoušíte svou vodu, nemůžete pochopit, zda je voda stabilní pro disk nebo ne. Z mé zkušenosti vám však navrhuji, abyste se příliš nestresovali udržováním čísel, která doporučují zkušení fandové. Zjistíte, že někteří akvaristé uvádějí, že pH by mělo být X a tvrdost musí být Y, a budou do vody neustále přidávat chemikálie a pufry, aby změnili pH a tvrdost. Obvykle to bude mít za následek divoké výkyvy v chemii vody. VYHNĚTE SE TOMU! Většina ryb, zejména váš disk, snese až určitý rozsah chemie vody, ale nesnáší rychlé změny.

Udržet stabilní chemii vody a udržet ji na optimální úrovni pro konkrétní ryby je obtížné. Mnoho parametrů je vzájemně závislých, takže když změníte jeden, změní se i ostatní. Schopnost řídit a manipulovat s chemickým složením vody tak, aby bylo zajištěno stabilní a zdravé prostředí, je výzvou, které čelí každý akvarista. Cyklus dusíku zahrnuje tři nejdůležitější parametry chemie vody, kterými jsou amoniak/ amonium (NH3/ NH4+), dusitany (NO2-) a dusičnany (NO3-). Tyto tři chemikálie jsou důležité, protože amoniak i dusitany jsou pro vodní organismy velmi toxické, a to i v nízkých koncentracích. Mimochodem, ani jeden není pro nás skvělý. Dusičnany, přestože jsou mnohem méně toxické než amoniak nebo dusitany, jsou při vysokých koncentracích stále toxické. Ještě důležitější je, že je to skvělá rostlinná živina, a proto způsobuje květy řas.

V současné době je na trhu k dispozici mnoho produktů, které tvrdí, že detoxikují čpavek a dusitany. Tyto produkty jsou přijatelné pro použití v případě nouze (například když mrtvý disk způsobí obrovský nárůst čpavku), ale pak musíte tyto produkty skladovat. Je důležité si uvědomit, že tyto produkty nenahrazují dobrou filtraci a chov a ve skutečnosti neodstraňují žádný dusíkatý odpad ze systému, pouze se vážou na čpavek a činí jej méně toxickým pro ryby. Veškerý dusík je stále v systému a živí další populace bakterií a řas. Biologickou filtraci a dobré, staromódní výměny vody stále nelze nahradit.

Toto byl stručný přehled chemie vody, pokud jde o péči o disk. To pokrývá pouze základy na vysoké úrovni. Existuje mnoho dalších bodů, které jsem v tomto blogu nepokryl. Některé z těchto podmínek se navíc mohou změnit, pokud máte chovný pár disků.

Pamatujte, že nejlepším způsobem, jak bojovat s těmito změnami a udržet chemické složení vody stabilní, je mít účinný a dobře udržovaný filtrační systém.


Společný Snook

Společný snook. Zápočet: Kathy/Flickr Mapa historické a rozšířené řady snooků na pobřeží Mexického zálivu na Floridě. Kredit: PLoS1

U severozápadního pobřeží Floridy v Mexickém zálivu zaznamenal Cedar Key a řeka Suwannee v poslední době příliv společných čichavých ryb. Tyto hermafroditické ryby, identifikované černou linií, která se táhne do jejich ocasu, žlutými ploutvemi a vystupujícími čelistmi, rozšířily svůj populační rozsah na sever od svého historického rozsahu na jihozápadě Floridy.

Nedávno publikovaná studie provedla dlouhodobý monitorovací program snooku na floridském pobřeží Mexického zálivu počínaje rokem 1997. Studie zohlednila podmínky prostředí (teplota vzduchu v regionech) a míru odlovu. Vyhodnocená data jasně ukázala, že počet dní pod smrtelným limitem (53 °F) pro ryby snook klesl mezi lety 2000 a 2018 a rozsah snook se rozšiřoval na sever. V roce 2000 byl v Cedar Key zachycen první snook, který označuje nejsevernější rozsah jeho areálu. Žádný snook byl znovu chycen až do roku 2007, poté vědci začali chytat snook každoročně. V letech 2012–2018 populace snooků exponenciálně rostla a do roku 2018 se snook plně etabloval v Cedar Key a řece Lower Suwannee.

To může být dobrá zpráva pro místní rybáře na severním pobřeží, kteří rádi loví snook, ale jejich přítomnost by mohla narušit rovnováhu místního ekosystému. Snook soutěží s nativním červeným bubnem a mořským okounem o potravu a stanoviště a rozšíření snook na sever by mohlo ovlivnit udržitelné strategie sklizně pro tyto druhy. Fenomén tropické invaze pro snook druhy je také evidentní na pobřeží Texasu, kde pobřežní vody zaznamenaly zvýšení teploty o 1-2 stupně (F).


2. Hadí kůže Gourami

Hadí kůže Gourami má těla, která jsou buď lesklá stříbrná nebo lesklá světle modrá. Mají černý pruh, který horizontálně prochází celým tělem, kromě ocasu. Na těle mají také svislá označení, která jsou podobná vzorům na hadích kůžích, a proto se jim říká Snakeskin Gourami.

Gourami jsou labyrintové ryby, což znamená, že mohou dýchat vzduch přímo z atmosféry. Zde si můžete přečíst o dalších rybách dýchajících vzduch.

Název druhuHadí kůže Gourami (Trichopodus pectoralis)
Rozsah teploty vody22 až 30 °C (71,5 až 85 °F)
Rozsah tvrdosti vody (° d)10 až 30
Rozsah pH6,0 až 8,3
Úroveň hobbyZačátečník
Maximální velikost pro dospělé10 palců (25,5 cm)
Min. velikost nádrže50 galonů (190 l)
Minimální počet jednotlivců, které je možné ponechat v jedné nádrži4
TemperamentKlidný
Životnost4 roky


Časté dotazy týkající se okyselení oceánů

Acidifikace oceánů je novou oblastí výzkumu, ve které byla za posledních 10 let publikována většina studií. Proto existují určité jistoty, ale mnoho otázek zůstává. Okyselování oceánů je také multidisciplinární výzkumnou oblastí, která zahrnuje témata jako chemie, paleontologie, biologie, ekologie, biogeochemie, modelování a sociální vědy. Kromě toho jsou některé aspekty výzkumu acidifikace oceánů, například chemie uhličitanů, složité a neintuitivní. Z těchto důvodů média a široká veřejnost považují některé vědecké problémy nebo výsledky za matoucí.

Program U.S. Ocean Carbon and Biogeochemistry (OCB), podporovaný Evropským projektem pro okyselování oceánů (EPOCA) a Programem pro výzkum okyselování oceánů Spojeného království, sestavil seznam často kladených otázek (FAQ). Tyto otázky byly široce distribuovány výzkumné komunitě se žádostí o vypracování stručných odpovědí shrnujících aktuální znalosti, přičemž se však vyhýbalo žargonu. Odpovědi pak podléhaly otevřenému procesu vzájemného hodnocení a revize, aby byla zajištěna čitelnost bez ztráty vědecké přesnosti. Odezva komunity byla nadšená. Do celého procesu přispělo celkem 27 vědců z 19 institucí a 5 zemí.

Doufáme, že se tento seznam FAQ osvědčí, a rádi bychom zdůraznili, že se jedná o probíhající proces. Kdokoli je zván k hledání vysvětlení nebo zasílání komentářů Sarah Cooley. Pomocí tohoto vstupu bude seznam pravidelně revidován.

Joan Kleypas a Richard Feely (OCB), Jean-Pierre Gattuso (EPOCA) a Carol Turley (britský program výzkumu acidifikace oceánů)

Název „acidifikace oceánů“

Oceán není kyselý a modelové projekce říkají, že oceány nikdy nebudou kyselé. Proč tomu tedy říkat okyselování oceánů?
Okyselení oceánů se týká procesu snižování pH oceánů (tj. Zvyšování koncentrace vodíkových iontů) rozpuštěním dalšího oxidu uhličitého v mořské vodě z atmosféry. Slovo „okyselení“ označuje snížení pH z jakéhokoli počátečního bodu na jakýkoli koncový bod stupnice pH. Tento termín se používá v mnoha dalších vědeckých oblastech (včetně medicíny a potravinářství) k označení přidání kyseliny do roztoku bez ohledu na hodnotu pH roztoku. Například, i když je pH mořské vody vyšší než 7,0 (a proto je považováno za „základní“ z hlediska stupnice pH), zvyšuje se atmosférický CO2 hladiny stále zvyšují kyselost oceánu a snižují jeho pH. Pro srovnání, tento jazyk je podobný slovům, která používáme, když mluvíme o teplotě. Pokud se teplota vzduchu pohybuje od -40 ° C do -29 ° C (-40 ° F až -20 ° F), je stále chladno, ale říkáme tomu „oteplování“. - James Orr, vedoucí vědecký pracovník, Laboratoř pro vědy o klimatu a životním prostředí, Francie Christopher L. Sabine, supervizní oceánograf, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA Robert Key, výzkumný oceánograf, Princetonská univerzita, USA

Způsobilo by někdy rozpuštění veškerého CO2 uvolněného spalováním všech světových zásob fosilních paliv, aby byla moře kyselá?
Ne. Základní chemie oceánského uhlíkového systému, včetně přítomnosti minerálů uhličitanu vápenatého na dně oceánu, které se mohou pomalu rozpouštět a pomoci neutralizovat část CO2, zabraňuje tomu, aby se oceány staly kyselými v celosvětovém měřítku. - Christopher L. Sabine, dozorčí oceánograf, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA

Je acidifikace oceánů jen jiný název pro změnu klimatu?
Ne. Zatímco acidifikace oceánů a změna klimatu mají společnou příčinu (zvýšení CO2 v atmosféře), změna klimatu zahrnuje efekty spojené se změnami v tepelném rozpočtu Země (v důsledku skleníkového efektu CO2 a v menší míře další klimaticky reaktivní plyny), které způsobují globální oteplování a změny ve vzorcích počasí. Okyselení oceánů se konkrétně týká snížení pH oceánu v důsledku jeho absorpce CO uvolňovaného člověkem2 z atmosféry. Okyselování oceánů nezahrnuje oteplování oceánu. - Christopher L. Sabine, supervizní oceánograf, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA

Chemie a pH oceánského uhlíku

Rovnice znázorňující reakci CO2 s vodou vypadají, že generují více, ne méně uhličitanů.Jak okyselování oceánů snižuje množství uhličitanových iontů v mořské vodě?
To je častý problém, protože rovnovážné rovnice krok za krokem popisující uhličitanový systém v mořské vodě nezachycují dynamické chemické prostředí mořské vody. Mezi oxidem uhličitým (CO2), voda (H.2O), kyselina uhličitá (H.2CO3), hydrogenuhličitanový iont (HCO3 -) a uhličitanový iont (CO3 2-). Jedna z možných reakcí vytváří uhličitanové ionty a snižuje pH:

Při současné hladině pH oceánu však také dochází k další reakci, která spotřebovává uhličitanové ionty a nemění pH:

Druhá rovnice popisuje reakci, ke které dochází nejčastěji v moderních oceánech, ale dochází i k první reakci, takže výslednou celkovou změnou je pokles uhličitanu a pokles pH. - Christopher L. Sabine, supervizní oceánograf, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA

Opravdu CO2 tolik sníží pH oceánu?
Vědci odhadují, že pH povrchového oceánu kleslo od předindustriálních dob do dneška asi o 0,1 jednotky pH. Protože pH je měřítkem koncentrace vodíkových iontů a stupnice pH je logaritmická-pro každou kapku 1 jednotky pH se hladiny vodíkových iontů zvýší faktorem 10-pokles jednotky o 0,1 jednotky odpovídá přibližně 26% nárůstu koncentrace iontů vodíku v oceánu. Pokud budeme pokračovat po očekávané trajektorii využití fosilních paliv a stoupajícího atmosférického CO2„pH do konce 21. století pravděpodobně klesne o 0,3-0,4 jednotky a zvýší koncentraci vodíkových iontů v oceánu (neboli kyselost) o 100–150% nad úroveň, jaká byla v předindustriálních dobách. - Scott Doney, hlavní vědec, Woods Hole Oceanographic Institution, USA

Okyselit oceány se zdá nemožné, vzhledem k tomu, jak jsou slané. Jak mohl CO2 překonat všechnu tu sůl?
Když se kyseliny a zásady navzájem neutralizují v laboratorním experimentu, vytvoří se sůl a voda. V oceánu však hlavní ionty, které dělají mořskou vodu „slanou“ (jako je sodík, chlorid a hořčík), pocházejí ze zvětrávání hornin, které po mnoho tisíciletí poskytuje mořím vyvážené množství kladných a záporných iontů. Změny pH oceánu v kratších časových intervalech od desetiletí do století jsou řízeny slabými kyselinami a zásadami, jako je bikarbonát nebo boritan. Z těchto slabých kyselin a zásad jsou rozpuštěné formy CO2, známý jako kyselina uhličitá, hydrogenuhličitan a uhličitan, mají největší dopad na globální změny pH oceánu, protože jejich koncentrace se rychle mění ve srovnání s jinými ionty v oceánu. - Christopher L. Sabine, dozorčí oceánograf, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA

Pokud se ledové čepičky rozpustí a do oceánu se přidá sladká voda, nezředí to jednoduše kyselost?
Sladká voda z tajících ledových čepic ředí koncentrace všech různých složek karbonátového systému v mořské vodě (popsáno výše), stejně jako celkovou alkalitu a slanost (obojí ovlivňují pH). Například litr „typické“ arktické mořské vody (teplota, slanost 5 °C, celková alkalita 35, 2244 mikromolů/kilogram), která je vystavena dnešnímu atmosférickému CO2 hladina 390 ppm má celkový obsah uhlíku 2100 mikromolů/kilogram a pH 8,04 (celkové měřítko, zde a níže). Přidáním kilogramu sladké vody na kilogram mořské vody by se slanost, zásaditost a obsah uhlíku zředily na polovinu toho, co byly, a počáteční pH by se zvýšilo na 8,21. Tato mořská voda je však v nerovnováze s atmosférou (nyní má pCO2 151 ppm, zatímco pCO2 hladina nadložní atmosféry je 390 ppm) a tak bude absorbovat CO2 do mořské vody pCO2 se také rovná 390 ppm, v tomto okamžiku pH klesne na 7,83.— Richard A. Feely, hlavní vědec, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA Joan Kleypas, vědec III, Národní centrum pro výzkum atmosféry, USA

Nevydržíte výpary CO2, když se oceány začnou ohřívat, a tím problém odstraníte?
CO2 obsah povrchových vod oceánů reaguje na obě změny CO2 obsah atmosféry a změny teploty. Pokud se například teploty oceánů nemění, zdvojnásobení předindustriálního CO2 úrovně (z 280 na 560 ppm) by způsobily zvýšení celkového množství rozpuštěného uhlíku v povrchovém oceánu z přibližně 2002 na 2131 mikromolů/kg mořské vody (za předpokladu slanosti = 35, teploty =15 °C a alkality = 2300 mikromolů /kg). Pokud by se teploty oceánů během tohoto období oteplily o 2 °C, pak by se absorbovalo méně uhlíku (nárůst by byl z roku 2002 na 2117 mikromolů/kg). Nárůst teploty o 2 °C má tedy za následek asi 10% snížení příjmu uhlíku v povrchových vodách. Očekávané oteplování oceánů může také změnit cirkulaci oceánů, což dále sníží jejich schopnost absorbovat CO2 z atmosféry, ale přebytečného CO2 zůstane stále v atmosféře a bude podporovat další okyselování. Pro pH, čisté účinky oteplování klimatu na atmosférický CO2, CO2 rozpustnost a chemická speciace se přibližně ruší. - Scott Doney, vedoucí vědecký pracovník, oceánografický institut Woods Hole, USA Joan Kleypas, Scientist III, National Center for Atmospheric Research, USA

Měření a pozorování

Jak víme, jaké bylo v minulosti pH oceánu, přestože stupnice pH byla zavedena až v roce 1909?
Když se ledové pláty hromadí v ledovcích, vzduchové bubliny se zachytí v mrazivém ledu. Vědci analyzovali CO2 koncentrace vzduchu v těchto bublinách a vyvinuli záznam atmosférického CO2 koncentrace v nedávné minulosti. Protože velké části povrchového oceánu CO2 koncentrace zůstává zhruba v rovnováze s atmosférickým CO2 koncentrace, oceán CO2 z těchto vzduchových bublin lze vypočítat obsah a také lze vypočítat pH oceánu. Záznam jádra ledu ve skutečnosti ukazuje, že atmosférický CO2 koncentrace nikdy nebyla vyšší než asi 280 ppm za posledních 800 000 let, což vytváří podmínky vedoucí k průměrnému předindustriálnímu povrchovému oceánu pH ca. 8.2. - Jelle Bijma, biogeochemička, Institut Alfreda Wegenera pro polární a mořský výzkum, Německo

Jaké důkazy naznačují, že dochází k okyselování oceánů a že je výsledkem lidské činnosti?
Vědci shromáždili polokontinuální záznamy o pCO mořské vody2 a pH za posledních 20–30 let v Tichém a Atlantickém oceánu. Tyto záznamy časových řad z blízkosti Havaje, Bermud a Kanárských ostrovů ukazují, že pCO mořské vody2 odráží nárůst atmosférického CO2 a pH oceánu se snižuje. Další měření CO2 obsah v severním Tichém oceánu, provedené v roce 1991 a znovu v roce 2006, ukazují, že CO2 obsah v severním Tichém oceánu se zvýšil v souladu s rostoucí atmosférou CO2 koncentrace. - Carol Turley, hlavní vědec, Plymouth Marine Laboratory, Spojené království Joan Kleypas, vědec III, Národní centrum pro výzkum atmosféry, USA

Jak víme, jaké pH oceánu bylo před desítkami milionů let?
Pro odhad fyzikálních nebo chemických parametrů, jako je teplota nebo pH, po dobu, než byly k dispozici nástroje, vědci používají takzvané proxy parametry nebo „proxy“, což jsou měřitelné parametry, které mohou souviset s požadovanými, ale nepozorovatelnými parametry. Například mořské kalcifikující organismy začleňují do svých tvrdých skořápek a koster mnoho dalších prvků kromě vápníku, uhlíku a kyslíku v uhličitanu vápenatém. Když jsou analyzovány tvrdé části těchto organismů, které jsou konzervovány v sedimentu, poskytují další prvky informace o podmínkách prostředí během života zvířete. Historické hodnoty a změny pH oceánu lze studovat pomocí koncentrace prvku bóru a poměru jeho stabilních izotopů (δ 10 B a δ 11 B) v mořských uhličitanech. Další geochemické důkazy a modelování poskytují silný důkaz, že průměrné pH povrchového oceánu nebylo po miliony let mnohem nižší než asi 8,2. - Jelle Bijma, biogeochemička, Institut Alfreda Wegenera pro polární a mořský výzkum, Německo

Jak se účinky OA týkají účinků jiných lidských činností?
Další lidské činnosti určitě ovlivňují chemii mořské vody a acidobazickou rovnováhu oceánu, ale zdaleka ne tak jako atmosférický CO2-řízené okyselení. Kyselý déšť, který obsahuje kyseliny sírové a dusičné původně pocházející ze spalování fosilních paliv, dopadá na pobřežní oceány. Dopad kyselých dešťů na chemii povrchových oceánů může být důležitý lokálně a regionálně, ale globálně je malý a jeho celkové účinky se rovnají pouze několika procentům změn způsobených rostoucím atmosférickým CO.2. Pobřežní vody jsou také ovlivněny nadbytečnými vstupy živin, většinou dusíkem, ze zemědělství, hnojiv a odpadních vod. Výsledné chemické změny vedou k velkým výkvětům planktonu, a když se tyto květy zhroutí a klesnou pod povrchovou vrstvu, výsledné dýchání bakterií vede k odběru kyslíku z mořské vody a zvýšení CO2, což ještě více snižuje pH v podpovrchových pobřežních vodách.

Jedním z hlavních rozdílů mezi OA a těmito typy lidských účinků je to, že vliv OA je skutečně globální a ovlivňuje organismy citlivé na pH a kalcifikující organismy v každé oceánské pánvi od rovníku po póly. V současné době jsou efekty omezeny především na horních 200–500 m oceánu, ale každý rok efekty pronikají do hlubších hlubin. Mnoho dalších dopadů lidské činnosti má spíše místní charakter. - Scott Doney, vedoucí vědecký pracovník, oceánografický institut Woods Hole, USA Chris Langdon, docent, University of Miami

Geologické vyrovnávací paměti

Pokud se zvýší ledovcový odtok a kamenná moučka se dostane do oceánů, poskytne to oceánům zásaditost a poněkud vyrovná OA?
Zvětrávání kontinentálních hornin sice zvyšuje alkalitu mořské vody a zvyšuje její schopnost působit proti poklesu pH, ale neutralizuje veškerý CO2 z lidské činnosti, která vstupuje do oceánů pouze tímto procesem, by trvalo stovky tisíc let. Na časových stupnicích důležitosti pro lidstvo (desetiletí až staletí) proto tyto procesy nejsou dostatečně rychlé, aby výrazně tlumily okyselování oceánů. - Richard A. Feely, vedoucí vědecký pracovník, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA Jelle Bijma, Biogeochemist, Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Německo

Jak se oceány stávají kyselejšími, rozpouští se pod vodou více minerálů uhličitanu vápenatého. Vyrovná to acidifikaci oceánů?
Rozpouštění minerálů uhličitanu vápenatého ve vodním sloupci a v sedimentech zvyšuje zásaditost mořské vody, což kompenzuje snížené pH a koncentrace uhličitanových iontů spojené s acidifikací oceánů. Stejně jako u zvětrávání hornin je však tento proces pomalý a neutralizace veškerého CO by trvala tisíce až desítky tisíc let2 z lidské činnosti, která vstupuje do oceánů. V průběhu desetiletí až staletí, které postihují lidská společenství, nejsou tyto procesy dostatečně rychlé, aby působily proti CO2 invaze do oceánu, a tak chemické změny spojené s okyselením oceánů budou trvat několik století. - Richard A. Feely, vědecký pracovník NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA

OA a fotosyntéza

Očekává se, že fotosyntéza poroste s hladinou CO2 v oceánu a korály obsahují fotosyntetizující řasy, takže nebudou mít korály ze stoupajícího CO2 prospěch?
Fotosyntéza některých, ale ne všech řas se zvyšuje, když CO2 stoupá na úrovně předpokládané na konec tohoto století (700–800 ppm). Jednobuněčné řasy zvané zooxanthellae, které žijí v buňkách korálových živočichů, jsou některé z řas, jejichž fotosyntéza se významně nezvýší při předpokládané budoucí CO.2 úrovně. Zooxanthellae a korály za normálních okolností udržují jemně vyváženou symbiózu, ve které zooxanthellae přenášejí fotosynteticky vytvořenou výživu na bázi uhlíku do korálového hostitele a poskytují důležitý zdroj uhlíku pro korály a pro kalcifikaci korálů (stavba kostry). Pokud se řasám v buňkách korálů daří příliš dobře a jejich počet se výrazně zvyšuje, může dojít k narušení přenosu výživy do korálového hostitele. Takže i kdyby se fotosyntéza zooxanthella zvýšila pod vysokým CO2, to korálům nemusí nutně prospět. Ve velké většině experimentů klesá rychlost kalcifikace korálů, když CO2 hladina se zvyšuje, takže je zřejmé, že vzestup CO2 Snižuje schopnost korálů budovat si kostru spíše než je chránit změnou fotosyntézy zooxanthel. - Chris Langdon, docent, University of Miami, USA Anne Cohen, specialistka na výzkum, oceánografická instituce Woods Hole, USA

Pokud se fotosyntéza zvyšuje s hladinami CO2 v oceánech, nepovede se lépe fytoplanktonu a mořským trávám?
Společenstva organismů nacházejících se v blízkosti mělkého vulkanického CO poblíž pobřeží2 průduchy ukazují, že určité mikrořasy, mořské řasy a mořské trávy rostou velmi dobře v oblastech, které jsou dlouhodobě vystaveny zvýšenému CO2. Tato práce však také ukazuje, že pobřežní ekosystémy jsou degradovány v důsledku dlouhodobých účinků okyselování oceánů. Biodiverzita se ztrácí: skupiny organismů, jako jsou korálové řasy, postupně s poklesem pH mizí a nahrazují je vzkvétající porosty invazivních řas. To vyvolává obavy, že okyselování oceánů umožní množení cizích řas a narušení pobřežních stanovišť. Jason Hall-Spencer, odborný asistent, University of Plymouth, UK

Zvýšení CO2 v mořské vodě zvyšuje růst fotosyntetických řas? Není to dobré?
Růst a fotosyntéza některých mořských fytoplanktonů a druhů rostlin se může zvyšovat s vyšším CO2 úrovně, ale v žádném případě to není obecné pravidlo. U ostatních druhů vyšší CO2 a rostoucí kyselost bude mít buď negativní, nebo neutrální účinky na jejich fyziologii. Proto některý mořský fytoplankton a rostliny budou „vítězové“, zatímco jiné budou „poražené“. To znamená, že místo toho, aby to všem nestranně prospělo, budoucí okyselení pravděpodobně způsobí zásadní posuny v druhovém složení společenstev oceánského fytoplanktonu. Některé experimenty, které byly dosud provedeny, naznačují, že pravděpodobně nové dominantní druhy fytoplanktonu v budoucím okyseleném oceánu mohou být méně schopné podporovat produktivní potravinové řetězce, na které v současné době spoléháme na podporu zdravých oceánských ekosystémů a rybolovných zdrojů. - David Hutchins, profesor mořské environmentální biologie, University of Southern California, USA

OA a kalcifikace

Proč přidávání CO2 do domácích akvárií prospívá zvířatům, ale v oceánu vede přidávání CO2 ke škodlivému okyselování?
Sladkovodní ryby a rostliny mají tendenci snáze snášet nižší pH a širší změny pH, protože sladká voda obsahuje nízkou zásaditost, což znamená, že chemie vody minimalizuje změny pH (tj. Nemá „pufrovací kapacitu“). že chemie mořské vody. Přirozená variabilita pH v jezerech a řekách je také vyšší než v oceánu. Sladkovodní organismy vyvinuly speciální mechanismy, které jim umožňují prosperovat v těchto kyselejších a variabilnějších podmínkách, například sladkovodní rostliny mohou těžit z vyššího CO2.

Ve slaných akváriích vyžadují koráli a ryby těsněji vyvážené pH a majitelé často přidávají uhličitanová „tužidla“, aby zvýšili zásaditost vody a udrželi pH mezi 8,0 a 8,4. Zařízení nazývaná „kalciové reaktory“ bublinují CO2 plyn přes drcený uhličitan vápenatý (obvykle drcený korál), který uvolňuje ionty vápníku a uhličitanu do slané vody a poskytuje vodu s vysokou zásaditostí, bohatou na vápník, kterou akvarijní koráli a další vápenaté organismy potřebují k pokračování zdravého růstu. Bohužel tyto typy zařízení nelze použít k řešení okyselování oceánů v globálním měřítku, kvůli obrovskému množství drceného uhličitanu vápenatého, které je zapotřebí k provedení procesu ve světových oceánech. - Helen Findlay, Lord Kingsland Fellow, Plymouth Marine Laboratory, UK Joan Kleypas, Scientist III, National Center for Atmospheric Research, USA Michael Holcomb, Postdoctoral Research Associate, Center Scientifique de Monaco, Monaco

Mušle mohou přežít ve sladké vodě, kde může pH klesnout až na 5, v čem je tedy problém?
Organismy, které žijí ve sladké vodě nebo ve slané vodě s nižším pH, vyvinuly adaptivní mechanismy, které jim umožňují přežít za těchto podmínek. Naproti tomu mořští měkkýši, kteří se vyvinuli v mořské vodě s vyšším a méně proměnlivým pH, jsou ke změnám pH náchylnější. Dobrým příkladem je přirozený posun mořských organismů na sladkovodní organismy žijící podél ústí řek. Mořský měkkýš, Thajci gradata, který se nachází podél ústí, mívá vyšší rychlosti rozpouštění na sladkovodním konci ústí, kde je pH nižší a značně se mění, než na konci mořské vody v ústí, kde je pH vyšší a méně se mění. - Helen Findlayová, členka lorda Kingslanda, Plymouth Marine Laboratory, UK

Proč zvýšení koncentrace rozpuštěného CO2 v mořské vodě ovlivňuje stavbu schránek u mořských organismů?
Rozpouštění CO2 v mořské vodě způsobuje řadu změn v uhličitanovém systému v mořské vodě: koncentrace rozpuštěného CO2, celkový rozpuštěný anorganický uhlík a hydrogenuhličitanový ion se zvyšují, zatímco pH, koncentrace uhličitanových iontů a stav nasycení uhličitanem vápenatým se snižují. Jedna nebo několik z těchto změn může ovlivnit stavbu lastur v mořských organismech. Tvorba koster nebo skořápek ve většině mořských organismů je vnitřní proces, kde se zdá, že většina organismů přeměňuje bikarbonát na uhličitan za vzniku uhličitanu vápenatého. Ale protože tato přeměna vytváří protony (vodíkové ionty), musí organismy vynakládat energii na vypuzení vodíkových iontů do vnějšího prostředí (mořské vody). Jedna hypotéza o tom, proč může okyselování oceánů způsobit pomalejší rychlost kalcifikace (a je jich několik), je ta, že když pH mořské vody klesá, organismy musí vynakládat více energie, aby se zbavily protonů produkovaných kalcifikací --- prostě pracují proti strmějšímu spád. To vysvětluje, proč má mnoho kalcifikujících organismů nižší míru kalcifikace, když jsou fyziologicky zatíženy jinými stresy (např. nedostatkem potravy), to znamená, že přidaný stres zanechává organismům méně energie na kalcifikaci.Okyselení oceánů může také nepřímo ovlivnit tvorbu skořápky prostřednictvím fyziologických dopadů, jako jsou změny v rychlosti dýchání organismu, které mohou ovlivnit energetické rozpočty, a tak změnit schopnost zvířete produkovat materiál skořápky. Zatímco některé organismy mohou růst své skořápky normální rychlostí při okyselování oceánu, exponované části skořápky se mohou rozpouštět rychleji, takže organismus může potřebovat vynaložit více energie na údržbu skořápky a méně na reprodukci nebo jiné životní aktivity. - Helen Findlay, Lord Kingsland Fellow, Plymouth Marine Laboratory, UK Anne Cohen, Research Specialist, Woods Hole Oceanographic Institution, USA Joan Kleypas,, Scientist III, National Center for Atmospheric Research, USA

Vědci prokázali, že skořápky humrů (a skořápky jiných živočichů poskytujících potravu) ztloustnou, když žijí ve vodě s vyšším obsahem CO2, tak proč bychom se měli obávat OA?
Nejméně jedna experimentální studie ukázala, že hmotnost skořápky několika korýšů, včetně humrů, chovaných v kultuře po dobu 60 dnů, se ve skutečnosti zvyšuje se zvýšeným CO2. Výroba skořápek vyžaduje energii, takže ke zvýšení hmotnosti skořápky téměř jistě došlo ruku v ruce se snížením energie pro další funkce, jako je růst a rozmnožování. Humři a další korýši také vytvářejí skořápky pomocí uhličitanu vápenatého a chitinu jiným mechanismem než jiné mořské organismy. Pravidelně odhazují svou skořápku, místo aby neustále rostly po celý život, a předpokládá se, že si zachovávají mnoho minerálů ze své staré kostry, aby je mohly vložit do nové kostry. Rozpočty na energii a nerosty nebyly ve výše uvedené studii monitorovány, takže jak OA ovlivňuje celkové zdraví a dlouhověkost těchto organismů stále není známo. - Anne Cohen, specialistka na výzkum, oceánografická instituce Woods Hole, USA Helen Findlayová, členka lorda Kingslanda, Plymouth Marine Laboratory, UK

Jednotlivci a ekosystémy

Nepřizpůsobí se organismy a ekosystémy, pokud některé kalcifikující druhy opustí oblast?
Rychlost acidifikace oceánů řízená člověkem je v povrchovém oceánu asi 100krát rychlejší, než jakou zažívají mořské ekosystémy na celém světě po desítky milionů let. Různé ekosystémy budou reagovat odlišně. V některých ekosystémech, jako jsou korálové útesy, tvoří kalcifikující organismy základní architekturu ekosystému, takže pokud zmizí, ekosystém by mohl zmizet. V jiných ekosystémech, kde kalcifikátory hrají méně důležitou roli, je méně jasné, jaký dopad může mít ztráta kalcifikujících druhů na ekosystém. Během hlubokých rychlých změn v chemii oceánů, jako je současné okyselování oceánů, organismy reagují jedním ze 3 způsobů: aklimatizací, adaptací nebo vyhynutím. Pokud se většina druhů rychle aklimatizuje, biologická rozmanitost a funkce mořských ekosystémů se mohou relativně nezměnit. Evoluční adaptace je však spojena s generační dobou, což znamená, že dlouhověké druhy, které dospívají pomalu, budou mít méně příležitostí produkovat potomstvo odolnější vůči rychle se měnícím podmínkám prostředí. I druhy, které se množí rychleji, se například nedokážou přizpůsobit, na okrajích oblastí s příznivými teplotami a chemií vody se korály snaží přizpůsobit nižším koncentracím uhličitanových iontů po mnoho milionů let, ale nebyly schopny uspět v překonávání tamních řas a jiných nekalcifikujících druhů. Zdá se proto nepravděpodobné, že by se koráli během několika desetiletí dokázali adaptovat na nové teploty a chemické složení vody, aby reagovali na OA. Pokud OA způsobí velké posuny v množství klíčových organismů v potravních sítích nebo významnou míru vymírání, můžeme očekávat důležité změny ve funkci ekosystémů – jak energie a materiál proudí od primárních producentů, jako je plankton, k předním predátorům, jako jsou ryby a savců.

Ekosystémy jsou složité sítě interakcí mezi biologickými organismy a prostředím a je obtížné předvídat úplné ekologické dopady změny kteréhokoli z těchto vazeb. Známe to z CO2 ventilační studie, že OA ovlivňuje biologické druhy odlišně a směs mořských druhů se posouvá, což vede ke snížení biologické rozmanitosti a změně celkového fungování ekosystémů. Jsme závislí na celé řadě služeb mořských ekosystémů, včetně potravin z rybolovu, příjmů z turismu a rekreace a recyklace kyslíku a živin z biogeochemických procesů, všechny tyto služby by bylo možné změnit, a v mnoha případech degradovat, okyselením oceánů. Představte si například ekonomické dopady mizení mořských ježků z japonských lovišť nebo úbytek rybích larev komerčně významných druhů. Snižování nebo mizení kalcifikujících organismů dále ovlivní (1) chemické prostředí, (2) další kalcifikující a nekalcifikující organismy, které na nich mohou záviset (např. Mnoho organismů a stovky milionů lidí jsou závislé na korálových útesech), a ( 3) rezervoár uhlíku na Zemi („skála“ produkovaná kalcifikujícími organismy padá na dno oceánu a vytváří masivní „křídová“ ložiska, která uzavírají část uhlíku do geologických struktur). Stejně jako zanedbávané akvárium, které ustupuje od ryb a měkkýšů k řasám, se mořské ekosystémy mohou přizpůsobit, ale mohou být poté osídleny druhy, které jsou pro člověka méně užitečné nebo žádoucí, čímž se tradiční zdroje a služby poskytované změněnými ekosystémy stanou nedostupnými. jiné než dříve nebo nepředvídatelné - Debora Iglesias-Rodriguez, lektor, Národní oceánografické centrum University of Southampton, U.K. Scott Doney, hlavní vědec, Woods Hole Oceanographic Institution, USA Steve Widdicombe, bentický ekolog, Plymouth Marine Laboratory, Spojené království Jim Barry, hlavní vědecký pracovník. Monterey Bay Aquarium Research Institute, USA Ken Caldeira, hlavní vědec, Carnegie Institution for Science, USA Jason Hall-Spencer, Lektor mořské biologie, University of Plymouth, UK

Zabije acidifikace oceánů veškerý oceánský život?
Ne. Mnoho vědců si však myslí, že okyselování oceánů povede k důležitým změnám v mořských ekosystémech. Tato předpověď je do značné míry založena na geologické historii: před miliony let zaznamenaly mořské ekosystémy během událostí okyselování oceánů rychlé změny, včetně vyhynutí některých druhů (viz „OA v geologické historii“ níže). Dnes jsou některé druhy a ekosystémy, které udržují, ohroženy okyselením oceánů, zejména v kombinaci s jinými klimatickými změnami, jako je oteplování oceánů. Mezi příklady patří tropické korály, hlubinné korály a plavecké šneky. Tyto druhy hrají klíčovou roli v oceánech buď proto, že vytvářejí trojrozměrné struktury, které jsou hostitelem značné biologické rozmanitosti, nebo proto, že jsou klíčovými složkami potravinového řetězce. Některé druhy, které staví struktury uhličitanu vápenatého, jako jsou korálové útesy, také poskytují klíčové služby lidem poskytováním potravy, ochranou pobřežních linií a podporou cestovního ruchu. Důkazy o ekologických účincích acidifikace oceánů lze dnes nalézt na „místech šampaňského“, kde je sopečný CO2 průduchy přirozeně okyselují vodu a malé CO2 bublinky stoupají vodním sloupcem. Například na jednom z těchto míst kolem ostrova Ischia (Itálie) je biologická rozmanitost snížena o 30 % na úrovni kyselosti, která odpovídá úrovni celosvětově očekávané v roce 2100. — Jean-Pierre Gattuso, vedoucí vědecký pracovník, Centre National de la Recherche Scientifique a Université Pierre et Marie Curie-Paris 6, Francie Jason Hall-Spencer, Lektor mořské biologie, University of Plymouth, UK

Vyrovnají oteplování a acidifikace reakce organismu?
V zásadě může mít zahřívání pro proces kalcifikace určitý přínos, protože srážení uhličitanu vápenatého je zvýšeno teplotou až do určité prahové hodnoty. Organismy jsou však zvyklé žít v omezeném tepelném rozmezí a při teplotách mimo toto rozmezí si vedou méně dobře. V mnoha mořských oblastech jsou organismy (jak kalcifikující, tak nekalcifikující) již vystaveny teplotám dosahujícím horního konce jejich teplotních oken. Pilotní studie krabů a ryb prokázaly, že expozice CO2 očekávané úrovně, pokud CO2 emise stále rostou a snižují schopnost zvířat tolerovat extrémní teploty. Studie na korálech také ukázaly, že CO2 zvyšuje tepelnou citlivost. V tomto případě to podporuje pravděpodobnost bělení vyvolaných oteplováním. Celkově se zdá, že okyselování oceánů může zvýšit citlivost organismů na oteplování klimatu. - Hans-Otto Pörtner, profesor Institutu Alfreda Wegenera, Německo

Budou dospělé organismy v bezpečí, pokud budou schopny přežít účinky okyselení oceánů, když jsou velmi mladé a náchylné?
U běžných mořských organismů mohou být gamety, vajíčka, různá stádia larev, mláďata a dospělci ovlivněni acidifikací oceánů odlišně, protože mají různé tolerance a strategie zvládání stresu z prostředí. V některých případech mohou být raná životní fáze náchylnější ke stresu, zatímco v jiných případech mohou být dospělí. Experimenty jsou nutné ve všech životních fázích, abychom porozuměli plným účinkům na organismus a zdůraznili stadia, která představují slabá spojení. Je také důležité zvážit celoživotní dopady acidifikace oceánů na přežití a reprodukci. Obecně se očekává, že rané fáze života (gamety, larvy, mláďata) budou citlivější na okyselení oceánů než dospělí jedinci. Pokud do dospělosti přežije méně mladých organismů, velikost populace se zjevně sníží. Pokračující stres obvykle omezuje úspěšnost organismů – například stresované organismy rostou pomaleji a menší, stresovaní predátoři budou méně efektivní a vystresovaná kořist se může hůře vyhnout ulovení – a nakonec tento stres sníží přežití, což způsobí utrpení velikosti populace. . U dospělých nemusí stres způsobený okyselením oceánů ovlivnit každodenní činnosti, ale v konečném důsledku sníží růst a rychlost rozmnožování organismů. Snížená reprodukce může také změnit velikost celé populace. Dopady v jakékoli životní fázi mohou snížit potenciál populace růst nebo se zotavit ze ztrát způsobených narušením nebo stresem. - Jim Barry, vedoucí vědec. Monterey Bay Aquarium Research Institute, USA Helen Findlay, Lord Kingsland Fellow, Plymouth Marine Laboratory, UK

CO2 je normální produkt dýchání. Zvířata to neustále vdechují a vydechují. Jak to může být toxické?
Stejně jako v mořské vodě, dýchací CO2 snižuje pH uvnitř buněk. Organismy si vyvinuly mechanismy pro ukládání, transport a odstraňování CO2 z jejich buněk rychlostí, jakou je produkován. Okyselení oceánů snižuje CO2 rozdíl mezi vnitřkem a vnějším tělem zvířete, a tím brání CO2 odstranění a způsobení „respirační acidózy“. (Tento termín je analogický k „okyselení oceánu“, protože normální tělesné tekutiny jsou mírně zásadité.) Respirační acidóza může vést mimo jiné ke snížení metabolismu a snížené aktivitě organismu. Navíc mnoho buněčných funkcí je citlivých na pH a může negativně reagovat na respirační acidózu. Například respirační proteiny (např.2 má snížené místní pH. Mnoho organismů může kompenzovat respirační acidózu posunutím rovnováhy iontů v těle. Není však známo, zda dokážou takovou iontovou nerovnováhu dlouhodobě udržet. - Brad Seibel, Odborný asistent biologických věd, University of Rhode Island, USA

OA v geologické historii

Proč by korály vyhynuly kvůli okyselování oceánů, když druhy korálů již přežily další změny chemie oceánů v průběhu geologické historie?
Nebezpečí z acidifikace oceánů souvisí s aktuální rychlostí změn, koncentrací atmosférického CO2 očekávané, a velikost změny atmosférického CO2 prognóza, pokud budeme nadále vypouštět CO2 stejnou rychlostí. Současný vzestup atmosférického CO2 je

2 ppm za rok a atmosférický CO2 se od začátku průmyslové revoluce zvýšil o více než 100 ppm. Při přechodu mezi koncem poslední doby ledové do současného teplého období CO2 koncentrace se zvýšily o 80 ppm za více než 10 000 let. Dnešní sazby CO2 nárůst v atmosféře je tedy přibližně 100krát větší než většina změn, ke kterým došlo v geologickém čase. Jindy než v dobách velkého hromadného vyhynutí neexistuje v geologickém záznamu žádný důkaz o trvalých rychlostech změny atmosférického CO2 které byly stejně velké nebo větší než ty dnešní. Dokonce i během extrémních chemických změn oceánů v geologické historii – například během paleocénního/eocénního tepelného maxima před 55 miliony let (Ma), kdy se uhličitanové minerály rozpouštěly ve většině hlubokých a středních oceánů – k těmto změnám pravděpodobně došlo během několika tisíc let. Korály skutečně přežily několik událostí vymírání v historii Země, ale pokaždé, když jejich „odraz“ trval miliony let, a jejich schopnost tvořit útesy trvala ještě déle. Nejstarší korály vznikly během ordoviku před více než 400 miliony let. Známé jako Tabulate a Rugose corals, tyto se velmi lišily od dnes žijících korálů (moderní korály patří do Scleractinia a pravděpodobně se vyvinuly nezávisle na těchto dřívějších formách) a v ordovických útesových systémech převládaly spíše houby než korály. Tyto skupiny vyhynuly během permo-triasové události vymírání před 251 miliony let a různé korálové linie se nakonec vyvinuly a znovu vzkvétaly, spolu s útesovými mlži, kteří vybudovali obrovské útesy během období křídy, z nichž většina vyhynula (spolu s dinosauři) při události vymírání křídy před 65 Ma. Zatímco korálové útesy v této době zmizely, asi polovina všech druhů korálů přežila, ale trvalo miliony let, než se útesy zotavily a znovu se rozšířily. Obecně platí, že oceánský život se zotavuje z epizod vyhynutí přizpůsobením a vývojem nových druhů, ale k dosažení úrovní biodiverzity před vyhynutím to trvá zhruba 10 milionů let. - Jim Barry, vedoucí vědecký pracovník, Monterey Bay Aquarium Research Institute, USA Daniela Schmidtová, Senior Research Fellow, University of Bristol, UK Ken Caldeira, Senior Scientist, Carnegie Institution for Science, USA

V čem se dnešní změna chemie oceánů liší od změn v předchozích geologických obdobích?
Současné podmínky se liší od minulosti do značné míry proto, že rychlost změny atmosférického CO2 neodpovídá rychlosti zmírňování geologických procesů. Pokud CO2 se pomalu přidává po stovky tisíc let, jako tomu bylo během ordoviku vulkanickou a deskovou tektonickou aktivitou, CO2 který vstupuje do oceánu, má čas promíchat se po celém oceánu shora dolů. V důsledku toho, i když množství CO2 který je pohlcen oceánem, je velký, je rozložen ve velmi velkém objemu vody a výsledný pokles pH je malý. Současně jako CO2 Hladina v hlubokých oceánech se během tisíciletí zvyšuje, uhličitanové sedimenty ležící na mořském dně se začnou rozpouštět a uvolňovat uhličitanové ionty, které neutralizují část kyselosti, čímž se dále minimalizuje pokles pH. Minulé oceány také obsahovaly vyšší koncentrace vápníku a hořčíkových iontů, což pomohlo stabilizovat minerály uhličitanu vápenatého v kostrách mořských živočichů.

Dnes CO2 v atmosféře roste mnohem rychleji, než se oceán mísí. Během CO2 uvolňuje se takto v „krátkých“ (<10 000 letech) časových intervalech, schopnost sedimentů regulovat chemii oceánů je ohromena a klesá stav pH i nasycení. I když množství CO2 která vstoupila do oceánu za posledních 200 let, je menší než ta přidaná během ordoviku, CO2 vybudoval na mnohem vyšší koncentraci v povrchovém oceánu. V důsledku toho se pH horního oceánu snížilo rychleji a o větší množství než v geologické minulosti. Jak rychlost změny pH, tak velikost změny představují problémy pro organismy, které se vyvinuly v oceánu, který v minulosti zaznamenal menší, pomalejší změny pH. - Chris Langdon, docent, University of Miami, USA Andy Ridgwell, Royal Society University Research Fellow, Bristol University, UK Richard Zeebe, Docent, University of Hawaii at Manoa, USA Daniela Schmidtová, Senior Research Fellow, University of Bristol, UK

Vědecké metody

Experimenty na organismech jsou často nereálné, protože vědci někdy přidávají minerální kyseliny a ne CO2, aby snížili pH na předpokládanou úroveň.
Když je mořská voda manipulována přidáním minerální kyseliny, a to je doprovázeno přidáním stejných (ekvimolárních) množství hydrogenuhličitanu sodného, ​​tento přístup dokonale simuluje změny v chemii uhličitanu mořské vody vyvolané CO 2 příjem. I když je okyselování oceánů simulováno manipulací mořské vody s minerálními kyselinami bez přidání hydrogenuhličitanu (nebo uhličitanu), je téměř nerozeznatelné z hlediska pH, pCO 2 , koncentrace uhličitanových iontů a stav nasycení z mořské vody manipulované prostřednictvím CO 2 provzdušňování. Různé úpravy vedou k mírně vyšším koncentracím hydrogenuhličitanu v CO 2 -provokované manipulace. V obou přístupech však bikarbonát roste. Ve skutečnosti nebyl nalezen žádný systematický rozdíl v reakcích kalcifikujících organismů vystavených mořské vodě okyselené minerální kyselinou nebo CO. 2 provzdušňování. - Ulf Riebesell, Profesor biologické oceánografie, Leibnizův institut námořních věd IFM-GEOMAR, Německo

I vědci přiznávají, že ohledně změny klimatu panují nejistoty. Jak jisté je okyselení oceánů?
Neexistuje žádný argument, že chemie mořské vody se mění kvůli rostoucímu atmosférickému CO2a že hlavní příčinou je lidské spalování fosilních paliv a odlesňování. Existuje menší jistota ohledně možných biologických dopadů okyselování oceánů, ale to primárně odráží skutečnost, že různé skupiny mořských organismů vyjadřují široký rozsah citlivosti na měnící se chemii mořské vody. Mezi vědeckou komunitou panuje široká shoda v tom, že dochází k okyselování oceánů a že to pravděpodobně bude mít významné účinky, některé pozitivní a některé negativní, na velký počet mořských organismů. - Scott Doney, hlavní vědec, Woods Hole Oceanographic Institution, USA

„Důkazy“ o okyselování oceánů jsou rozporuplné, takže ani vědci nemohou souhlasit.
V chemických datech nejsou žádné neshody, které ukazují, že dochází k okyselování oceánů. Biologická data však ukazují různé reakce mezi organismy na OA. Někdy se může zdát zvláštní, že experimenty prováděné na stejném druhu mohou přinést zjevně kontrastní výsledky. Je však zřejmé, že reakce mořských organismů na zvýšené hladiny CO2 je ovlivněna nejen identitou organismu, ale také podmínkami prostředí, které zažil během svého života. V důsledku toho mohou členové stejného druhu odebraného z různých oblastí, populací nebo kmenů vykazovat různé reakce. Tento důkaz by neměl být považován za konfliktní, ale spíše za nahlédnutí do přirozené variability, která existuje mezi populacemi. Pouze měřením a pochopením této variability budeme schopni lépe předpovědět, které druhy, společenstva a ekosystémy jsou nejvíce ohroženy acidifikací oceánů. - Steve Widdicombe, bentický ekolog, Plymouth Marine Laboratory, UK

Mohly by pozorované dopady okyselování oceánů vyplývat z experimentů, které je jednoduše umístily přímo do vody s hladinami CO2, jejichž dosažení bude trvat desítky nebo staletí, což je o něco více než šoková léčba?
V experimentech s reakcí na okyselování oceánů nejsou zvířata obvykle okamžitě umístěna do CO2obohacené vody, ale místo toho jsou uchovávány ve vodě, která je poté ekvilibrována pečlivě kontrolovanými směsmi plynů. I když není možné provádět experimenty, které by simulovaly rychlost antropogenního CO2 akumulace v atmosféře a oceánech, CO2 použité úrovně jsou hluboko pod těmi, u nichž bylo prokázáno, že způsobují šok. Nicméně tyto CO2 hladiny mohou narušovat fyziologické procesy (acidobazická regulace, vývoj larev, růst) způsoby, které se v krátkém časovém měřítku jeví relativně mírné. Proto je obvykle zapotřebí dlouhodobých expozic, aby se zjistilo, zda jsou tyto úrovně škodlivé a způsobují úmrtí. V dlouhodobém měřítku může i malé snížení zdraví jednotlivých zvířat poškodit druh, například v případech, kdy druhy soutěží s ostatními v ekosystémech nebo když jsou vystaveny jinému stresoru, jako je extrémní teplota. - Hans-Otto Pörtner, profesor Institutu Alfreda Wegenera, Německo

Geoinženýrství a zmírňování

Pokud rozšíříme akvakulturu a budeme pěstovat více měkkýšů, nepomohou lastury zadržet oxid uhličitý (jako stromy)?
Kalcifikační proces sice odebírá uhlík, ale způsobuje posuny v uhlíkovém systému v mořské vodě, což má za následek nižší pH a zvýšit v CO2 spíše než jeho odstranění. Mnoho organismů přeměňuje bikarbonát na uhličitan, který používá ke stavbě svých skořápek, a to produkuje vodíkové ionty, čímž se zvyšuje okyselení. Většina korálových útesů, například v časovém měřítku, které nás zajímá, jsou malé zdroje CO2 spíše do atmosféry než do propadů. Z hlediska ekosystémů by i dobře míněná akvakultura mohla způsobit neúmyslné poškození změnou pobřežní krajiny, zvýšením znečištění a nemocí nebo vypuštěním geneticky pozměněných nebo cizích druhů do životního prostředí. Jakákoli činnost zaměřená na snížení acidifikace oceánů by měla být zvažována v širším kontextu, aby se zabránilo nahrazování jednoho dopadu na životní prostředí jiným. - Anne Cohen, specialistka na výzkum, oceánografická instituce Woods Hole, USA Steve Widdicombe, bentický ekolog, Plymouth Marine Laboratory, UK

Mohou geoinženýrská řešení pro změnu klimatu také pomoci OA?
Většina navrhovaných přístupů geoinženýrství k omezení změny klimatu se snaží poskytnout symptomatickou úlevu od změny klimatu, aniž by řešila základní příčinu problému - nadbytek oxidu uhličitého v životním prostředí. Většina návrhů geoinženýrství se zabývá klimatickými důsledky našich emisí oxidu uhličitého, ale neřeší chemické důsledky těchto emisí. Například strategie, které se snaží ochladit Zemi odrazem dalšího slunečního světla do vesmíru, by měly malý přímý vliv na chemii oceánů, a proto by výrazně nesnižovaly okyselování oceánů.

Některé návrhy se snažily omezit změny v chemii oceánů přidáním sloučenin do oceánu, které by chemicky neutralizovaly kyseliny. Zvrátit acidifikaci oceánů tímto způsobem by však vyžadovalo přidání množství materiálu mnohem většího, než je množství oxidu uhličitého, který vypouštíme do atmosféry. Tato navrhovaná řešení by proto vyžadovala novou infrastrukturu pro těžbu a chemické zpracování, která by byla tak velká jako náš současný energetický systém. Zdá se rozumné navrhnout, že tato úroveň úsilí a výdajů by byla lépe využita k přeměně našeho energetického systému ze závislosti na omezeném množství zdrojů fosilních paliv k využívání obnovitelných, nekonečných zdrojů – což by také zabránilo pronikání oxidu uhličitého do životního prostředí. na prvním místě místo toho, abychom po nás požadovali zvážení neutralizace jeho účinků poté, co se již šíří atmosférou a oceány. - Ken Caldeira, hlavní vědec, Carnegie Institution for Science, USA

Zastaví omezení atmosférického CO2 na 350 nebo 400 ppm OA?
Atmosférický CO2 je již na 390 ppm a zvyšuje se přibližně o 2 ppm za rok. Bez dramatického snížení CO2 emise, atmosférický CO2 bude nadále stoupat a většina prognóz emisí pro blízkou budoucnost naznačuje pravděpodobný nárůst (spíše než pokles) atmosférického CO2 tempo růstu. Prvním krokem při řešení acidifikace oceánů je proto stabilizace a případně snížení CO2 emise. Atmosférický CO2 téměř jistě dosáhne vrcholu výrazně nad 400 ppm, protože v příštích 5 letech nezastavíme zvyšování emisí. Dopady na mořský život na vrcholu CO2 úroveň může být značná. V dlouhodobém horizontu může být možné snížit atmosférický CO2 prostřednictvím přirozených a umělých absorpčních mechanismů. Chemie mořské vody je reverzibilní a návrat na 350–400 ppm by vrátil hodnoty pH a nasycení uhličitany přibližně na jejich aktuální podmínky. Některé výzkumy však naznačily, že i současné podmínky mohou být pro některé organismy škodlivé, a je ještě méně jasné, zda budoucí biologické dopady v důsledku maximálního CO2 bude reverzibilní. I kdybychom stabilizovali CO2 emise, atmosférické fosilní palivo CO2 bude i nadále pronikat do hlubokého oceánu po několik příštích století, což může mít dopad na hlubinné organismy, jako jsou studenovodní korály. - Scott Doney, hlavní vědec, Woods Hole Oceanographic Institution, USA

Vývoj politiky a rozhodování

Není lepší, když obětujeme oceány a necháme je, aby i nadále přijímaly CO2 a tlumily klima?
Acidifikace oceánů a změna klimatu jsou dvě strany téže mince. Oba jsou přímými důsledky antropogenního CO 2 emise a nelze je od sebe oddělit. Současný příjem asi jedné čtvrtiny antropogenního CO 2 emise z oceánu skutečně slouží jako nárazník proti rostoucímu atmosférickému CO 2 , a tak by tato „služba“ mohla být považována za snižující, nikoli však zabraňující, změně klimatu. V dlouhodobém horizontu, v časovém měřítku desítek tisíc let, většina antropogenního CO 2 emise (80-90%) skončí v oceánu. To však během přechodného období neochrání klimatický systém před globálním oteplováním. Je také důležité zdůraznit, že dopady CO 2 absorpce v oceánech bude mít zásadní vliv na fungování ekosystémů Země. Oceány hrají zásadní roli v biogeochemických cyklech --- nejen v regulaci CO 2 , ale při produkci kyslíku, cyklování dusíku a dalších důležitých živin, jakož i produkci plynů, které ovlivňují takové věci, jako je tvorba mraků. Mnoho druhů využívá suchozemská i oceánská stanoviště a mnoho lidí se pro své živobytí spoléhá na zdravé oceány. Oceány jsou nedílnou, propojenou součástí systému Země a nelze je realisticky považovat za samostatnou entitu. - Ulf Riebesell, Profesor, Leibniz Institute of Marine Sciences IFM-GEOMAR, Německo Joan Kleypas, vědec III, Národní centrum pro výzkum atmosféry, USA

Je příliš pozdě něco dělat?
Je v našich technických a ekonomických možnostech upravit naše energetické a dopravní systémy a postupy využívání půdy tak, aby do značné míry eliminovaly emise oxidu uhličitého z našich ekonomik do poloviny století. Má se za to, že náklady na to - asi 2% celosvětové ekonomické produkce - by byly malé, ale v současné době je pro společnosti obtížné rozhodnout se tuto konverzi provést. - Ken Caldeira, vedoucí vědecký pracovník Carnegie Institution for Science, USA

Proč je důležité provádět výzkum OA? A co mohou vědci dělat?
Ve srovnání s naším pozemským prostředím jsou oceány a jejich ekosystémy špatně pochopeny. S nedávným technologickým pokrokem naše znalosti rychle rostou, ale stále se máme co učit. Mají-li tvůrci politik přijímat informovaná rozhodnutí týkající se změny klimatu a acidifikace oceánů, vědci jim musí poskytnout ty nejlepší možné informace. To vyžaduje výzkum. Každý musí uznat, že získání a šíření těchto znalostí vyžaduje velké úsilí a udržování jasné a otevřené komunikace mezi výzkumníky, lídry a občany je zásadní.

Vědci odpověděli na otázku „Je okyselování oceánů skutečné? --- Ano. Nyní jsme konfrontováni s otázkami „Jak špatné to bude?“ a: "Co se dá dělat?" Většina vědců se shoduje na tom, že nejlepší odpovědí na to druhé je snížení emisí skleníkových plynů. Zbývající otázka je nejobtížnější, ale nejdůležitější otázkou na zodpovězení, protože si velmi dobře uvědomujeme, že CO2 úrovně budou v dohledné budoucnosti nadále stoupat. Mnoho vědců se nyní zaměřuje na to, co CO2 koncentrace je považována za „nebezpečnou“ pro planetu a společnost. Řešení „Co lze dělat?“ se posunulo od toho, co lze udělat ohledně příčiny problému, CO2, k tomu, co lze s jeho důsledky dělat. V podstatě se snažíme odpovědět na otázku: „Jak budou vypadat budoucí mořské ekosystémy a jaké ekosystémové služby poskytnou planetě a lidstvu?“ To je obrovská výzva. Jak dokazují mnohé z těchto otázek, acidifikace oceánů je jednoduchý problém se složitými důsledky. - Joan Kleypas, Scientist III, National Center for Atmospheric Research, USA Carol Turley, Senior Scientist, Plymouth Marine Laboratory, UK Robert Key, Research Oceanographer, Princeton University, USA

Pokud je acidifikace oceánů tak potenciálně závažná, proč není zahrnuta do jednání smluvních stran Rámcové úmluvy OSN o změně klimatu (UNFCCC) o zmírnění klimatu?
Ačkoli vědci po desetiletí věděli, že k okyselení oceánů dojde jako CO2 v atmosféře vzrostly, důsledky pro mořský život byly realizovány až před zhruba 10 lety. V té době biologové zjistili, že okyselení oceánů ovlivňuje schopnost mnoha mořských organismů vytvářet své schránky nebo kostry. Od té doby bylo zjištěno, že mnoho dalších účinků okyselování oceánů ovlivňuje celou řadu organismů a mořských procesů. Protože se vědecký proces opírá o formální výzkumné protokoly, peer-review a publikování, nějakou dobu trvá, než bude nové zjištění ověřeno a přijato vědeckou komunitou. Do roku 2007 však existoval dostatek důkazů o acidifikaci oceánů, že Čtvrtá hodnotící zpráva IPCC o změně klimatu (2007) ve Shrnutí pro tvůrce politik uvádí: „Očekává se, že postupné okyselování oceánů v důsledku zvyšujícího se atmosférického oxidu uhličitého bude mít negativní dopady na mořské organismy vytvářející ulity (např. korály) a jejich závislé druhy. “ Okyselení oceánů a jeho účinky byly nyní zdokumentovány do té míry, že jsou vědeckou komunitou široce přijímány a bude se jím vážně zabývat Pátá hodnotící zpráva IPCC. Okyselení oceánů bylo ve skutečnosti hlavním tématem diskuse na vedlejších akcích, jako byl Den oceánů při prosincových jednáních COP15 o změně klimatu v Kodani v roce 2009, přestože konkrétní úvahy o oceánech obsahovaly v textu navrhované dohody jen malou nebo žádnou zmínku. - Joan Kleypas, vědec III, Národní centrum pro výzkum atmosféry, USA Carol Turley, hlavní vědec, Plymouth Marine Laboratory, Spojené království

Přispěvatelé a recenzenti tohoto dokumentu

Jim Barry, vědecký pracovník. Monterey Bay Aquarium Research Institute, USA
Jelle Bijma, biogeochemik, Institut Alfreda Wegenera pro polární a mořský výzkum, Německo
Ken Caldeira, vedoucí vědecký pracovník Carnegie Institution for Science, USA
Anne Cohen, specialistka na výzkum, oceánografická instituce Woods Hole, USA
Sarah Cooley, postdoctorální vyšetřovatelka, oceánografická instituce Woods Hole, USA
Scott Doney, hlavní vědec, Woods Hole Oceanographic Institution, USA
Richard A. Feely, vědecký pracovník NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA
Helen Findlayová, členka lorda Kingslanda, Plymouth Marine Laboratory, UK
Jean-Pierre Gattuso, vedoucí vědecký pracovník, Centre National de la Recherche Scientifique a Université Pierre et Marie Curie-Paris 6, Francie
Jason Hall-Spencer, odborný asistent mořské biologie, University of Plymouth, UK
Michael Holcomb, postdoktorandský výzkumný pracovník, Centre Scientifique de Monaco, Monako
David Hutchins, profesor mořské environmentální biologie, University of Southern California, USA
Debora Iglesias-Rodriguez, lektor, Národní oceánografické centrum University of Southampton, UK
Robert Key, výzkumný oceánograf, Princetonská univerzita, USA
Joan Kleypas, vědec III, Národní centrum pro výzkum atmosféry, USA
Chris Langdon, docent, University of Miami, USA
Daniel McCorkle, vědecký pracovník, Woods Hole Oceanographic Institution, USA
James Orr, vedoucí vědecký pracovník, Laboratoř pro vědy o klimatu a životním prostředí, Francie
Hans-Otto Pörtner, profesor Institutu Alfreda Wegenera, Německo
Ulf Riebesell, profesor Leibniz Institute of Marine Sciences IFM-GEOMAR, Německo
Andy Ridgwell, Royal University University Research Fellow, University of Bristol, UK
Christopher L. Sabine, supervizní oceánograf, NOAA Pacific Marine Environmental Laboratory, USA
Daniela Schmidt, vedoucí výzkumná pracovnice, University of Bristol, UK
Brad Seibel, odborný asistent biologických věd, University of Rhode Island, USA
Carol Turley, hlavní vědecká pracovnice, Plymouth Marine Laboratory, UK
Steve Widdicombe, Benthic Ecologist, Plymouth Marine Laboratory, UK
Richard Zeebe, docent, University of Hawaii v Manoa, USA


Nedávné pokroky se zebrafish

Zebrafish jako model odolný vůči kyselinám

V posledních letech se zebrafish stal jedním z nejintenzivněji studovaných modelových organismů v oblasti iontové a acidobazické regulace (Hwang, 2009 Hwang et al., 2011 Hwang a Perry, 2010). Zebřičky přirozeně obývají teplou vodu (24–35 °C) s pH v rozmezí 6,6 až 8,2 (McClure et al., 2006). V laboratorních podmínkách zebrafish dobře přežívá v kyselé vodě až do pH 4,0 (Horng et al., 2007 Horng et al., 2009 Kumai et al., 2011 Kwong a Perry, 2013a). Zebrafish také toleruje širokou škálu experimentálních ošetření, jako jsou změny teploty, slanosti, PCO2 a PÓ2, které umožňují vědcům studovat interaktivní efekty narušování životního prostředí. Kromě toho má použití zebrafish oproti jiným druhům několik výhod, včetně množství genetických databází a použitelnosti mnoha buněčných a molekulárně fyziologických přístupů (např. Knockdown a nadměrná exprese genů, transgenika, in vivo fluorescenční zobrazování, transplantace buněk a cílená mutageneze) (přehled viz Ekker a Akimenko, 2010). Nedávné studie na zebrafish vedly k identifikaci a charakterizaci genů a mechanismů, které se podílejí na iontové a acidobazické regulaci (obr. 1). V této části diskutujeme fyziologické reakce zebřiček na vystavení kyselé vodě a potenciální molekulární mechanismy, kterými se vyrovnávají s kyselým prostředím.

Účinky expozice kyselinám na TJs a ztráty paracelulárního Na+

Podobně jako mnoho dalších druhů FW (Freda a McDonald, 1988 Gonzalez a Wilson, 2001 McDonald a Wood, 1981) vykazují zebrafish významné zvýšení pasivního efluxu Na + a snížení obsahu Na + v celém těle během expozice kyselé vodě ( pH 4,0) (Kumai et al., 2011 Kwong a Perry, 2013a). Pomocí markeru paracelulární permeability, polyethylenglykolu (PEG) -400 nebo -4000, bylo také zjištěno, že se epiteliální permeabilita zvyšuje během expozice kyselině (Kumai et al., 2011 Kwong a Perry, 2013a). Tyto výsledky naznačují, že zvýšené difúzní ztráty Na + během expozice kyselině jsou, alespoň částečně, spojeny se zvýšenou paracelulární permeabilitou. U obratlovců včetně ryb je paracelulární permeabilita řízena především TJ proteiny, které regulují mezibuněčný průchod vody, iontů a neutrálních solutů (Anderson a Van Itallie, 2009 Chasiotis et al., 2012 Engelund et al., 2012 Kwong a Perry, 2013b Kwong et al., 2013b). U pstruhů FW se expozice kyselině vyplavuje na povrch vázaný Ca 2+, narušuje morfologii TJ v žábrách a zvyšuje tak eflux Na + (Freda et al., 1991 McWilliams, 1983). V souladu s tímto zjištěním způsobilo odstranění okolního Ca 2+ výraznější úbytek Na + u zebřiček vystavených kyselé vodě (Kumai et al., 2011). Expozice kyselinám také moduluje expresi TJ proteinů v žábrách zebrafish specificky, branchiální exprese klaudinu-b, -c a -7 byla významně zvýšena během expozice kyselinám (Kumai et al., 2011). Předpokládá se, že savčí ortologové klaudinu-b a -7 zebrafish přispívají k těsnosti epitelu v renálních tubulech, kde fungují jako paracelulární bariéra pro Na+ (Hou et al., 2006 Van Itallie et al., 2001). U zebřiček je claudin-b asociován s TJs mezi buňkami lamelárního epitelu (např. ionocyty a chodníkovými buňkami) v žábrách (Kwong et al., 2013a). Kromě toho knockdown claudinu-b u larválních zebřiček výrazně zvýšil paracelulární ztrátu Na+ (Kwong a Perry, 2013b). Proto může indukce bariérových TJ proteinů (např. Claudin-b) minimalizovat ztráty paracelulárních Na + u zebrafish během aklimatizace na kyselou vodu.

Navrhovaný model pro manipulaci s H + a Na + v žábrách/kůži zebřičky během aklimatizace na kyselé prostředí. Expozice kyselinám narušuje integritu epiteliálních těsných spojení (TJ) a zvyšuje paracelulární ztrátu Na+. Zvýšená ztráta Na+ je kompenzována zvýšením příjmu Na+, alespoň částečně aktivací Na+/H+ výměníku (NHE). Vylučování zvýšených intracelulárních hladin H + expozicí kyselinám je zprostředkováno primárně apikální H + -ATPázou. Funkční metabolon spojující Rhcg1 a NHE částečně usnadňuje extruzi H +. Hydrolýza CO2 pomocí cytosolické karboanhydrázy (CA) může také přispět k produkci H +. Expozice kyselinám zvyšuje syntézu kortizolu, který následně indukuje expresi TJ a NHE aktivací signální kaskády glukokortikoidového receptoru (GR). Otazník znamená, že přesný mechanismus/cesta zůstává nejasná.

Navrhovaný model pro manipulaci s H + a Na + v žábrách/kůži zebrafish během aklimatizace na kyselé prostředí. Expozice kyselinou narušuje celistvost epiteliálních těsných spojů (TJs) a zvyšuje paracelulární ztrátu Na +. Zvýšená ztráta Na + je kompenzována zvýšeným příjmem Na +, alespoň částečně aktivací výměníku Na + /H + (NHE). Vylučování zvýšených intracelulárních hladin H + expozicí kyselinám je zprostředkováno primárně apikální H + -ATPázou. Funkční metabolon spojující Rhcg1 a NHE částečně usnadňuje extruzi H +. Hydrolýza CO2 cytosolickou karboanhydrázou (CA) může také přispívat k produkci H+. Expozice kyselinám zvyšuje syntézu kortizolu, který následně indukuje expresi TJ a NHE aktivací signální kaskády glukokortikoidového receptoru (GR). Otazník naznačuje, že přesný mechanismus/dráha zůstává nejasná.

Regulace rovnováhy Na + a sekrece H + při expozici kyselinám

Přes in situ hybridizací a imunohistochemií byly identifikovány čtyři typy ionocytů v buňkách bohatých na H + -ATPázu (HRC) larvy zebřičky, buňkách bohatých na Na + /K + -ATPázu (NaRCs), buňkách exprimujících Na + /Cl − kotransportér (NCCC ) a K + sekretující buňky (KSC) (recenze viz Dymowska et al., 2012 Hwang et al., 2011). Ačkoli všechny čtyři podtypy nepochybně přispívají k homeostáze tělních tekutin u zebrafish, tento přehled se zaměřuje na HRC exprimující NHE- a H + -ATPázu, protože je to hlavní ionocyt zodpovědný za sekreci kyseliny a příjem Na +. Dále je diskutována potenciální role karboanhydrázy (CA) při regulaci acidobazické rovnováhy během expozice kyselinám.

NHE a H+-ATPáza

HRC, poprvé popsané Lin et al. (Lin et al., 2006), exprimují apikální H + -ATPázu (zatp6v1a) (Lin et al., 2006), NHE3b (zhne3b) (Yan et al., 2007), amoniak vedoucí glykoprotein rhesus (zrhcg1) (Nakada et al., 2007), CA-15a (zCA15a) (Lin et al., 2008), cytosolický CA2 podobný (zCA2 jako a) (Lin et al., 2008), bazolaterální anexový výměník-1b (zslc4a1b) (Lee a kol., 2011) a podjednotky Na + /K + -ATPase atp1a1a.5 a atp1b1b (Liao a kol., 2009). Protože bafilomycin (běžně používaný inhibitor H + -ATPázy) inhibuje sekreci kyseliny na povrchu této buňky (Horng et al., 2007 Lin et al., 2006), HRC jsou považovány za hrající důležitou roli v sekreci kyseliny a Na + vychytávání spojené se sekrecí kyseliny (Esaki et al., 2007). Chang a kol. (Chang a kol., 2009) uvedli, že úroveň exprese mRNA větve H + -ATPázy byla v žábře zebří po 7 dnech expozice kyselině významně zvýšena. Navíc studie využívající techniku ​​skenovací iontově selektivní elektrody (SIET) a knockdownu translačních genů u larev prokázaly, že H + -ATPáza tvoří přibližně 70% extruze H + z celých larev, což dále podporuje důležitou funkci H vylučující kyselinu + -ATPase (Horng et al., 2007 Lin et al., 2006). Kromě H + -ATPázy je také známo, že NHE3b významně přispívá k sekreci kyseliny, což představuje asi 30% z celkového množství (Shih et al., 2012).

Na rozdíl od jiných ryb FW (diskutovaných výše), zebřičky kompenzují zvýšenou ztrátu Na + během expozice kyselinám zvýšením příjmu Na +, což se zdá být spojeno s aktivací H + -ATPázy a NHE3b. Na základě změn v mRNA exprese NHE3b (snížení) a H+-ATPázy (zvýšení) v žábrách dospělých po 7denní aklimatizaci na pH 4, Yan et al. (Yan et al., 2007) navrhli, že H + -ATPase pravděpodobně hraje významnější roli v příjmu Na + v kyselé vodě. Podobně bylo zjištěno, že léčba inhibitorem H+-ATPázy bafilomycinem inhibuje kyselinou indukované zvýšení absorpce Na+ u larev zebřiček (Kumai a Perry, 2011). Kromě toho Kumai a Perry (Kumai a Perry, 2011) zjistili, že farmakologické léčby 5- (N.-ethyl-N.-isopropyl) amilorid (EIPA selektivní inhibitor NHE) nebo knockdown NHE3b zabránil stimulaci vychytávání Na + u larev chovaných v kyselé vodě. Společně tato zjištění naznačují, že NHE3 a H+-ATPáza jsou nezbytné pro zvýšení příjmu Na+ u zebřiček v kyselém prostředí.

Příjem Na + FW rybami přes NHE3 byl zpochybněn na základě termodynamických úvah (Avella a Bornancin, 1989 Parks et al., 2008), teoreticky, v kyselém prostředí je příjem Na + přes NHE3 ještě náročnější. Termodynamická bariéra omezující příjem Na + je pravděpodobně překonána interakcí mezi Rhcg1 a NHE3, kde difúze NH3 prostřednictvím Rhcg1 vytváří mikroprostředí, ve kterém je H + sníženo jeho kombinací s NH3 za vzniku NH4 +. Předpokládá se, že výsledný gradient H+ řídí příjem Na+ prostřednictvím elektroneutrálního NHE3 (Wright a Wood, 2009 Wright a Wood, 2012). Pomocí in situ test blízkosti ligace, Ito et al. (Ito et al., 2013) nedávno prokázali, že NHE3b a Rhcg1 jsou v HRC v těsné fyzické blízkosti. Kromě toho bylo zjištěno, že knockdown Rhcg1 významně snižuje vylučování amoniaku a příjem Na + u larev zebrafish vystavených kyselému prostředí (Kumai a Perry, 2011) nebo nízkému Na + (Shih et al., 2012). Bylo také prokázáno, že obvyklý inhibiční účinek EIPA na příjem Na + v kyselé vodě byl zrušen knockdownem Rhcg1 (Kumai a Perry, 2011). Tato zjištění společně naznačují, že NHE není funkční u ryb, které zažívají knockdown Rhcg1, což dále podporuje názor, že příjem Na + prostřednictvím NHE3b je spojen s vylučováním amoniaku Rhcg1 prostřednictvím funkčního metabolonu.

NCC (zslc12a10.2) poskytuje další cestu pro příjem Na + v zebrafish (Shono et al., 2011 Wang et al., 2009). O funkční roli NCC v příjmu Na + v kyselém prostředí je však známo jen málo. Ačkoli mRNA exprese NCC v larev zebrafish vystavených kyselině nebyla ovlivněna (Y.K. a S.F.P., nepublikované výsledky), zbývá určit, zda NCC přispívá k celkové rovnováze Na + u zebrafish aklimatizovaných na kyselou vodu.

Karboanhydráza

Mechanismy absorpce Na+ zprostředkované H+-ATPázou a NHE3 vyžadují přísun intracelulárního H+, který je typicky poskytován prostřednictvím hydratace molekulárního CO2, reakce katalyzovaná CA. Ačkoli naše chápání fyziologického významu CA v acidobazické/ionoregulaci u ryb není zdaleka úplné, předpokládané role CA byly popsány u několika druhů včetně zebrafish (přehled viz Gilmour, 2012 Gilmour a Perry, 2009). Boisen a kol. (Boisen et al., 2003) uvedli, že inhibice CA ethoxzolamidem snižuje příjem Na + u dospělých zebrafishů aklimatizovaných na tvrdou vodu, zatímco zvyšuje příjem Na + u ryb aklimatizovaných na měkkou vodu. Naopak Craig a spol. (Craig et al., 2007) pozorovali významné zvýšení exprese mRNA jako zCA2 a a zCA2-jako b (také pojmenovaný CAhz) u dospělých žabích ryb po aklimatizaci na měkkou vodu. V jiné studii Esaki et al. (Esaki et al., 2007) uváděli inhibici fluorescenční akumulace zeleného Na + u larev zebrafish po ošetření ethoxzolamidem, ale paradoxně nebyla pozorována žádná inhibice v absorpci Na + v celém těle, měřeno radioaktivně značeným sodíkem. Lin a kol. (Lin et al., 2008) zkoumali molekulární fyziologii dvou izoforem CA exprimovaných v HRC, extracelulárního CA15 (zCA15a) a cytosolický CA (zCA2 a), a uvedli, že knockdown zCA2-like a nebo zCA15a proteinu snížil H+ sekreci HRC. Při expozici kyselé vodě dochází k expresi mRNA zCA15a významně vzrostl, zatímco pro nebyla pozorována žádná změna jako zCA2 a. Naproti tomu Lee a kol. (Lee et al., 2011) pozorovali významný nárůst exprese mRNA aniontoměniče (zslc4a1b) po expozici kyselinám. Protože HCO3 − který je vylučován zslc4a1b je s největší pravděpodobností syntetizován jako vedlejší produkt hydratační reakce CO2 zprostředkované zCA2-like a, je možné, že enzymatická aktivita CA2 je zvýšená v HRC v kyselé vodě navzdory absenci jakékoli změny v expresi mRNA. Posouzení změn aktivity spojených s jakoukoli konkrétní izoformou CA ve specifických ionocytech po expozici kyselině zůstává výzvou kvůli existenci více izoforem CA.

Bylo ukázáno, že knockdown exprese zCA2-like a nebo zCA15a zvyšuje expresi mRNA znhe3b u larev zebřiček chovaných při normálním pH prostředí, což se zdá být doprovázeno zvýšením příjmu Na+ (Lin et al., 2008). Bylo také navrženo, že absorpce Na + prostřednictvím NHE3 je účinnější u morfantů CA, protože extracelulární koncentrace H + na apikální membráně je snížena (Lin et al., 2008). Zbývá však prozkoumat, zda by bylo možné příjem Na + prostřednictvím NHE3b dále stimulovat v morfantech CA během expozice kyselině. Zde je důležité poznamenat, že nedostatek intracelulárního CA zpomalením hydratační reakce CO2, by také mohlo potenciálně snížit intracelulární hladiny H +, což by nakonec mohlo zrušit účinek změn v H + gradientu v prostředí (pokud nekatalyzovaná hydratační reakce není dostatečně rychlá na udržení příznivého intracelulárního H + gradientu). Na rozdíl od zjištění Lin et al. (Lin a kol., 2008), Ito a kol. (Ito et al., 2013) prokázali, že snížení exprese buď zCA2-like a nebo zCA15a vedlo k významnému snížení akumulace Na+-zelené v HRC. Ito a kol. (Ito et al., 2013) tvrdili, že Na + -green měří koncentraci Na + v HRC, zatímco radiotracerový Na + test prováděný Lin et al. (Lin et al., 2008) odhaduje celotělové vychytávání Na+, ke kterému může docházet dalšími cestami. Zajímavé je, že Ito a kol. (Ito et al., 2013) také ukázali, že lokalizace zrhcgl, znhe3b, zCA2-like a a zCA15a je úzce spojen s dospělou žábou zebrafish, což řeší potřebu zvážit intracelulární hladiny H + při řízení NHE3. Zejména v nedávném experimentu s knockdownem podobným CA2 jsme pozorovali, že morfanty nemohou zvýšit své vylučování amoniaku v reakci na expozici kyselinám (obr.2), což dále zdůrazňuje potřebu zohlednit interaktivní efekty mezi cytosolickým CA a sekrecí amoniaku .


Mělo by být změněno pH?

Doporučuji se držet axiomu „pokud to není rozbité, neopravujte to“. Nepouštějte se do akce jednoduše proto, že učebnice říká, že optimální pH pro vaši rybu je 6,4. a vaše testy vody v 7.0. Dokud je pH stabilní a ryby nevykazují žádné známky úzkosti, je nejlepší nechat pH na úrovni místní vody z vodovodu. Také většina akvarijních ryb, které se dnes prodávají, je chována na rybích farmách, které neudržují ryby v pH vody přirozeného prostředí. Hodnota pH 6,8–8,0 je tedy bezpečným rozsahem pro chov většiny sladkovodních ryb.

Pokud ryby neprospívají nebo pokud testování ukazuje, že dochází k trendu, jako je stálý pokles nebo vzestup pH, měl by být problém vyřešen. Chovatelské obchody prodávají komerční produkty určené ke zvýšení nebo snížení pH, v případě potřeby k úpravě pH vaší místní vody z vodovodu. Proaktivní péče o vodu je vždy vaší nejlepší sázkou. Provádění častých částečných výměn vody a vysávání štěrku jsou nejdůležitější věci, které můžete udělat, aby bylo pH vody stabilní. V průběhu času biologické filtrační bakterie, které rozkládají rybí odpad, využijí zásaditost (uhličitan) ve vodě a pH bude postupně klesat (stane se kyselejší). Tomu můžete zabránit změnami vody k odstranění vody s nižším pH a přidáním čerstvé, dechlorované vody s vyšší zásaditostí ke zvýšení a stabilizaci úrovně pH.


Jak bylo uvedeno výše, šok z pH je velmi skutečný a smrtelný stav a je třeba se mu vyhnout. Mějte na paměti, že stabilita je klíčem! Pokud je pH vody ve vaší akvárii pro disku 6,5-7,8, nedoporučujeme jej měnit vůbec, protože v tomto rozmezí mohou bez problémů žít diski. Pokud však chcete svého disku chovat, správný rozsah je nutností. Nejlepší způsob, jak okyselit vodu bez stresu ryb, je použít vodu RO + rašelinový mech. Nikdy nepřidávejte kyselinu, včetně kyseliny fosforečné a kyseliny huminové, přímo do nádrže!

Seachem Discus Buffer

Seachem Discus Buffer je jedním z nejbezpečnějších produktů, jak dostat diskovou vodu do kyselin a také ji snížit. Discus Buffer také změkčuje vodu srážením vápníku a hořčíku nebo General Hardness, což z něj dělá skvělý produkt pro chovatele disků.


5.3 Bakteriologické změny

Bakteriální flóra na živých rybách

Mikroorganismy se nacházejí na všech vnějších površích (kůže a žábry) a ve střevech živých i nově ulovených ryb. Celkový počet organismů se nesmírně liší a Liston (1980) uvádí na povrchu kůže normální rozmezí 10 2–10 7 cfu (jednotek tvořících kolonie)/cm 2. Žábry a střeva obsahují 103 až 109 cfu/g (Shewan, 1962).

Bakteriální flóra nově ulovených ryb závisí spíše na prostředí, ve kterém je ulovena, než na druhu ryby (Shewan, 1977). Ryby ulovené ve velmi chladných, čistých vodách mají nižší počty, zatímco ryby ulovené v teplých vodách mají o něco vyšší počty. Velmi vysoká čísla, tj. 107 cfu/cm2, se nacházejí na rybách ze znečištěných teplých vod. Na rybích plochách lze nalézt mnoho různých bakteriálních druhů. Bakterie na vodních rybách mírného pásma jsou podle svého teplotního rozmezí klasifikovány jako psychrotrofní nebo psychrofilní. Psychrotrofy (odolné vůči chladu) jsou bakterie schopné růstu při 0 ° C, ale optimálně kolem 25 ° C. Psychrofilové (studomilní) jsou bakterie s maximální teplotou růstu kolem 20 °C a optimální teplotou 15 °C (Morita, 1975). V teplejších vodách lze izolovat vyšší počet mezofilů. Mikroflóře mírných vodních ryb dominují psychrotrofické gramnegativní tyčinkovité bakterie patřící do rodů Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Shewanella a Flavobacterium. Členové Vibrionaceae (Vibrio a fotobakterie) a Aeromonadaceae (Aeromonas spp.) jsou také běžné vodní bakterie a jsou typické pro rybí flóru (tabulka 5.4). Gram-pozitivní organismy as Bacillus, Micrococcus, Clostridium, Lactobacillus a koryneformy lze také nalézt v různých poměrech, ale obecně mikroflóře dominují gramnegativní bakterie. Shewan (1977) dospěl k závěru, že grampozitivní Bacil a na rybách z tropických vod dominuje Micrococcus. Tento závěr však byl později zpochybněn několika studiemi, které zjistily, že mikroflóra na tropických druzích ryb je velmi podobná flóře na druzích mírného pásma (Acuff a spol.,1984 gramů a spol., 1990 Lima dos Santos 1978 Surendran a spol., 1989). Mikroflóra sestávající z Pseudomonas, Acinetobacter, Moraxella a Vibrio byl nalezen na nově ulovených rybách v několika indických studiích (Surendran a spol., 1989). Několik autorů dospělo k závěru, jako Liston (1980), že mikroflóra tropických ryb často nese mírně vyšší množství grampozitiv a enterických bakterií, ale jinak je podobná flóře ryb mírného pásma.

Aeromonas spp. jsou typické pro sladkovodní ryby, zatímco řada bakterií vyžaduje pro svůj růst sodík, a je tedy typická pro mořské vody. Tyto zahrnují Vibrio, Photobacterium a Shewanella. Nicméně, ačkoli Shewanella putrefaciens je charakterizován jako kmeny vyžadující sodík S. putrefaciens lze také izolovat ze sladkovodních prostředí (DiChristina a DeLong, 1993 Gram a kol., 1990 Spanggaard a kol., 1993). Ačkoli S. putrefaciens byl izolován z tropických sladkých vod, není důležitý při kažení sladkovodních ryb (Lima dos Santos, 1978 Gram, 1990).

Tabulka 5.4 Bakteriální flóra na rybách ulovených v čistých, neznečištěných vodách

Gram-negativní Grampozitivní Komentáře
Pseudomonas Bacil
Moraxella Clostridium
Acinetobacter Mikrokokus
Shewanella putrefaciens Lactobacillus
Flavobacterium Koryneformy
Cytofága
Vibrio
Fotobakterie
Aeromonas
Vibrio a Photobacterium jsou typické pro mořské vody Aeromonas je typický pro sladkovodní

Ve znečištěných vodách vysoký počet Enterobacteriaceae lze najít. V čistých mírných vodách tyto organismy rychle mizí, ale ukázalo se to Escherichia coli a Salmonella může přežít velmi dlouhou dobu v tropických vodách a po zavedení se může téměř stát původním pro životní prostředí (Fujioka a spol., 1988).

Taxonomie S. putrefaciens byl spíše zmatený. Organismus byl původně spojen s Achromobacter skupině, ale později byl umístěn na Shewan Pseudomonas skupina IV. Na základě procenta guanin+ cytosin (GC %) byl převeden do rodu Alteromonas, ale na základě homologie 5SRNA byla přeřazena do nového rodu, Shewanella (MacDonnell a Colwell, 1985). Nedávno bylo navrženo, že rod Aeromonas spp. který byl členem Vibrionaceae rodinu převést do vlastní rodiny, Aeromonadaceae (Colwell a spol., 1986).

Japonské studie ukázaly velmi vysoký počet mikroorganismů v gastrointestinálním traktu ryb, a protože tyto počty jsou mnohem vyšší než v okolní vodě, naznačuje to přítomnost příznivého ekologického výklenku pro mikroorganismy. Podobně Larsen a kol. (1978) uvádí až 107 cfu/g vibrio-like organismů ve střevním traktu tresky a Westerdahla a kol. (1991) také izolovali vysoký počet vibrio-podobných organismů ze střev kambaly. Photobacterium phosporeum které lze izolovat z povrchu, lze také ve velkém množství izolovat ze střevního traktu některých druhů ryb (Dalgaard, 1993). Někteří autoři se naopak domnívají, že mikroflóra trávicího traktu je pouze odrazem prostředí a přijímané potravy.

Mikrobiální invaze

Maso zdravých živých nebo nově ulovených ryb je sterilní, protože imunitní systém ryb brání růstu bakterií v mase (obrázek 5.8 a). Když ryba uhyne, imunitní systém se zhroutí a bakterie se mohou volně množit. Na povrchu kůže bakterie do značné míry kolonizují kapsy vodního kamene. Během skladování napadají dužinu pohybem mezi svalovými vlákny. Murray a Shewan (1979) zjistili, že pouze velmi omezený počet bakterií napadl maso během skladování v ledu. Ruskol a Bendsen (1992) ukázali, že bakterie lze detekovat mikroskopem v těle, když počet organismů na povrchu kůže vzroste nad 106 cfu/cm 2 (obrázek 5,6 b). To bylo pozorováno jak při teplotě ledu, tak při teplotě okolí. Nebyl nalezen žádný rozdíl v invazivních vzorcích specifických bakterií způsobujících kažení (např. putrefaciens) a nekazící se bakterie.

Protože do masa ve skutečnosti proniká jen omezený počet organismů a mikrobiální růst probíhá hlavně na povrchu, kazení je pravděpodobně do značné míry důsledkem bakteriálních enzymů difundujících do masa a živin difundujících ven.

Ryby se kazí velmi rozdílnými rychlostmi (viz také oddíl 6.5) a byly vysvětleny rozdíly v povrchových vlastnostech ryb. Rybí kůže mají velmi odlišné textury. Tedy treska bezvousá (Merlangius merlangus) a treska (Gadus morhua) které mají velmi křehkou vrstvu, se rychle kazí ve srovnání s několika platýsy, jako je platýs, který má velmi robustní dermis a epidermis. Druhá skupina má navíc velmi silnou vrstvu slizu, která obsahuje několik antibakteriálních složek, jako jsou protilátky, komplement a bakteriolytické enzymy (Murray a Fletcher, 1976 Hjelmland a spol., 1983).

Obrázek 5.8 Histologický řez (a) nově ulovených tresek a (b) filetů tresky uchovávaných 12 dní v ledu. Sekce byla obarvena Giemsou (Ruskol a Bendsen, 1992)

Změny mikroflóry během skladování a kažení/Specifické kazící organismy

Bakterie na rybách ulovených v mírných vodách vstoupí do fáze exponenciálního růstu téměř okamžitě poté, co ryby uhynou. To také platí, když jsou ryby ledové, pravděpodobně proto, že mikroflóra je již přizpůsobena chladným teplotám. Během skladování ledu bakterie rostou s dobou zdvojnásobení přibližně 1 den a po 2–3 týdnech dosáhnou počtu 10 8-109 cfu/g dužiny nebo cm 2 kůže. Během okolního skladování je za 24 hodin dosaženo mírně nižší hladiny 107-108 cfu/g. Bakterie na rybách ulovených v tropických vodách často procházejí fází zpoždění 1 až 2 týdny, pokud jsou ryby uloženy v ledu, a poté začíná exponenciální růst. Při znehodnocování je úroveň bakterií u tropických ryb podobná hladinám zjištěným u mírných druhů ryb (Gram, 1990 Gram a spol., 1990).

Pokud jsou ledové ryby skladovány za anaerobních podmínek nebo pokud jsou skladovány v CO2 obsahující atmosféru, počet normálních psychrotrofních bakterií, jako je S. putrefaciens a Pseudomonas je často mnohem nižší, tj. 106-107 cfu/g než u aerobně skladovaných ryb. Nicméně úroveň bakterií psychrofilního charakteru, jako je P. fosfor dosáhne úrovně 10 7-108 cfu/g, když se ryba kazí (Dalgaard a spol., 1993).

Složení mikroflóry se během skladování také dost dramaticky mění. Při aerobním skladování v ledu se tedy flóra skládá téměř výhradně z Pseudomonas spp. a S. putrefaciens po 1-2 týdnech. Předpokládá se, že je to způsobeno jejich relativně krátkou dobou generování při nízkých teplotách (Morita, 1975 Devaraju a Setty, 1985) a platí to pro všechny studie prováděné na tropických rybách nebo rybách mírných vod. Při teplotě okolí (25 °C) převládá mikroflóra v místě zkažení mezofilní Vibrionaceae a zejména pokud jsou ryby uloveny ve znečištěných vodách, Enterobacteriaceae.

Mezi pojmy je třeba jasně rozlišovat kazící flóra a kazící bakterie protože první popisuje pouze bakterie přítomné na rybě, když se kazí, zatímco druhá je specifická skupina, která produkuje pachy a pachy spojené s kažením. Velká část bakterií přítomných na zkažených rybách nehrála žádnou roli v kazu (obrázek 5.9). Každý rybí produkt bude mít své vlastní specifické kazící se bakterie a jejich počet bude, na rozdíl od celkového počtu, souviset s dobou použitelnosti. Na obrázku 5.10 je ukázáno, že zbývající trvanlivost ledových tresek lze předpovědět z konduktometrické detekční doby (v TMAO bujónu), která je nepřímo úměrná počtu bakterií produkujících sirovodík.

Není snadné určit, které z bakterií izolovaných z rozmazlených ryb jsou ty, které způsobují zkažení, a vyžaduje rozsáhlé senzorické, mikrobiologické a chemické studie. Nejprve je třeba prostudovat a kvantifikovat senzorické, mikrobiologické a chemické změny během skladování, včetně stanovení úrovně dané chemické sloučeniny, která koreluje se znehodnocením (ukazatel chemického znehodnocení). Za druhé, bakterie jsou izolovány v místě smyslového odmítnutí. Čisté a smíšené kultury bakterií se testují na sterilní rybí substráty potenciál kaženítj. jejich schopnost produkovat senzorické (pachy) a chemické změny typické pro kazící se produkt. Nakonec se vybrané kmeny testují, aby se vyhodnotily jejich kmeny kazící činnostt.j. pokud jejich rychlost růstu a jejich kvalitativní a kvantitativní produkce pachů jsou podobné měřením u zkaženého produktu (Dalgaard, 1993).

Obrázek 5.9 Změny v celkovém počtu a specifických kazících se bakteriích během skladování (upraveno podle Dalgaarda (1993)

Obrázek 5.10 Porovnání zbývající trvanlivosti ledových tresek a doby detekce v bujónu TMAO (Jorgensen et al., 1988)

Poslední krok je zvláště důležitý, protože některé bakterie mohou produkovat chemické sloučeniny spojené s kažením, ale nejsou schopny tak činit ve významném množství, a proto se nejedná o specifické kazící bakterie. Při aerobním skladování jsou ke zkažení nutné hladiny 108 8 109 cfu/g specifických bakterií kazících se. Kažení balených ryb je vidět na mnohem nižší úrovni 107 cfu P. fosforeum na gram. Tato relativně nízká hladina je pravděpodobně způsobena velmi velkou velikostí (5 μm) bakterie, což má za následek mnohem vyšší výtěžek například TMA na buňku (Dalgaard, 1993).

Potenciál a aktivitu zkažení lze u několika rybích substrátů vyhodnotit jako sterilní, syrovou rybí šťávu (Lerke a spol., 1963), tepelně sterilizovaná rybí šťáva (Castell a Greenough, 1957 gram a kol. , 1987 Dalgaard, 1993) nebo na sterilních svalových blocích (Herbert a spol., 1971). Ten je nejsložitější, ale také přináší výsledky srovnatelné s produktem. Pokud je vybrána jakákoliv z rybích šťáv, je důležité, aby rychlost růstu kazících se bakterií v modelovém systému byla rovna rychlosti růstu v produktu.

Kvalitativní test schopnosti bakterií produkovat H2S a/nebo redukovat TMAO lze také použít, pokud je kazící flóra vyšetřována na potenciální kazící se bakterie. Médium, kde je redukce TMAO na TMA vnímána jako redoxní indikátor mění barvu a tvorbu H2S je patrné z černé srážky FeS, která byla vyvinuta pro tento účel (Gram a spol.,1987).

Shewanella putrefaciens byla identifikována jako specifická kazící bakterie mořských ryb mírné vody skladovaných aerobně v ledu. Pokud je produkt vakuově balen, P. phosporeum se účastní znehodnocení a stává se specifickou kazící bakterií CO2 balené ryby (viz bod 6.3). Zkažená flóra na ledových tropických rybách z mořských vod je složena téměř výhradně z Pseudomonas spp. a S. putrefaciens. Nějaký Pseudomonas spp. jsou specifické spoilery ledově skladovaných tropických sladkovodních ryb (Lima dos Santos, 1978 Gram et al., 1990) a jsou také spolu s S. putrefaciens, spoilery mořských tropických ryb uložených v ledu (Gillespie a MacRae, 1975 Gram, 1990).

Pohybové aeromonády jsou při okolní teplotě specifickými spoilery aerobně skladovaných sladkovodních ryb (Gorzyka a Pek Poh Len, 1985 Gram a spol., 1990). Barile a kol. (1985) ukázal, že velká část flóry na makrele uložené v okolním prostředí je tvořena S. putrefaciens, což naznačuje, že tato bakterie se může také podílet na kažení.

Tabulka 5.5 poskytuje přehled konkrétních kazících se bakterií čerstvých rybích produktů skladovaných v ledu a při teplotě okolí.

Tabulka 5.5 Dominantní mikroflóra a specifické kazící se bakterie při znehodnocování čerstvých bílých ryb (treska obecná) (od Husa, 1994)

Skladovací teplota Atmosféra balení Dominující mikroflóra Specifické organismy kažení (SSO) Reference
0 ° C Aerobic Gramnegativní psychrotrofické, nefermentační tyčinky (Pseudomonas spp., S. putrefaciens, Moraxella, Acinetobacter) S. putrefaciens Pseudomonas 3 2,3,4,9
0°C Vakuum Gram-negativní tyčinky psychrotrofické nebo s psychrofilním charakterem (S. putrefaciens, Photobacterium) S. putrefaciens P. phosphoreum 1,9
0°C MAPA 1 Gramnegativní fermentační tyčinky psychrofilního charakteru (Photobacterium)
Gramnegativní nefermentativní psychrotrofické tyčinky (1-10% flóry Pseudomonas, S. putrefaciens)
Grampozitivní tyčinky (LAB 2)
P. phosporeum 1,7
5 ° C Aerobic Gram-negativní psychrotrofní tyčinky (Vibrionaceae, S. putrefaciens) Aeromonas spp.
S. putrefaciens
10
5 ° C Vakuum Gram-negativní psychrotrofní tyčinky (Vibrionaceae, S. putrefaciens) Aeromonas spp.
S. putrefaciens
10
5 C MAPA Gram-negativní psychrotrofické tyčinky (Vibrionaceae) Aeromonas spp. 6
20-30 ° C Aerobic Gramnegativní mezofilní fermentační tyčinky (Vibrionaceae, Enterobacteriaceae) Pohyblivý Aeromonas spp.
(A. hydrophila)
2,4,5,8

1) Balení do upravené atmosféry (CO2 obsahující)
2) LAB: Bakterie mléčného kvašení
3) Ryby ulovené v tropických vodách nebo sladkých vodách mají tendenci dominovat kažení Pseudomonas spp.

Reference: 1) Bitva a kol. (1985) 2) Dalgaard a kol. (1993) 3) Donald a Gibson (1992) 4) Gorczyca a Pek Poh Len (1985) 5) Gram a kol. (1987) 6) Gram a kol. (1990) 7) Gram a Dalgaard (os. Komunikace) 8) Jorgensen a Huss (1989) 9) Lima dos Santos (1978) 10) van Spreekens (1977)

Biochemické změny vyvolané růstem bakterií během skladování a znehodnocování

Srovnání chemických sloučenin vyvíjejících se u přirozeně se kazících ryb a sterilních ryb ukázalo, že většina těkavých sloučenin je produkována bakteriemi (Shewan, 1962), jak ukazuje obrázek 5.11. Patří sem trimethylamin, těkavé sloučeniny síry, aldehydy, ketony, estery, hypoxanthin a další sloučeniny s nízkou molekulovou hmotností.

Substráty pro produkci těkavých látek jsou uhlovodany (např. Laktát a ribóza), nukleotidy (např. Inosinmonofosfát a inosin) a další molekuly NPN. Aminokyseliny jsou zvláště důležitými substráty pro tvorbu sulfidů a amoniaku.

Obrázek 5.11 Změny v dusíkatých extraktivních látkách a) kažení ab) autolyzující svalovinu tresky (Shewan, 1962)

Mikroorganismy získávají mnohem více energie z aerobní oxidace než z anaerobní fermentace, takže úplná oxidace 1 mol glukózy (nebo jiné hexózy) prostřednictvím Krebových cyklů poskytne 6 molů CO2 a 36 molů ATP. Naopak kvašením 1 molu glukózy se získají pouze 2 moly ATP a dva moly kyseliny mléčné. Počátečnímu aerobnímu růstu na rybách dominují bakterie využívající sacharidy jako substrát a kyslík jako terminální akceptor elektronů se současnou produkcí CO2 a H.2Ó.

Snížení trimethylarnin oxidu (TMAO)

Růst bakterií spotřebovávajících kyslík má za následek tvorbu anaerobních nebo mikroaerofilních nik na rybách. To však nemusí nutně podporovat růst anaerobních bakterií. Některé z bakterií přítomných na rybách jsou schopny provádět dýchání (s výhodou ATP) pomocí jiných molekul jako akceptorů elektronů. Pro mnoho specifických kazících se bakterií na rybách je typické, že mohou použít TMAO jako akceptor elektronů v anaerobním dýchání. Redukovaná složka, TMA, která je jednou z dominantních složek kazících se ryb, má typický rybí zápach. Hladina TMA nalezená v čerstvých rybách odmítnutých senzorickými panely se u jednotlivých druhů ryb liší, ale obvykle se pohybuje kolem 10–15 mg TMA-N/100 g v aerobně skladovaných rybách a na úrovni 30 mg TMA-N/100 g v balených treska (Dalgaard a spol., 1993).

Redukce TMAO je spojena především s rody bakterií typickými pro mořské prostředí (Alteromonas, Photobactetium, Vibrio a S. putrefaciens), ale také provádí Aeromonas a střevní bakterie Enterobacteriaceae. Redukce TMAO byla studována u fermentačních, fakultativních anaerobních bakterií E-coli (Sakaguči a spol., 1980) a Proteus spp. (Stenberg a spol., 1982) a také v nefermentačním S. putrefaciens (Velikonoční et al, 1983 Ringo et al, 1984). Během aerobního růstu S. putrefaciens využívá Krebův cyklus k výrobě elektronů, které jsou později směrovány dýchacím řetězcem. Ringo a kol. (1984) navrhl, že během anaerobního dýchání S. putrefaciens používá také kompletní Krebův cyklus (obrázek 5.12), zatímco nedávno bylo prokázáno, že při anaerobním dýchání u S. putrefaciens, je použita pouze část Krebova cyklu (obrázek 5.13) a elektrony jsou generovány také jinou metabolickou cestou, a to serinovou cestou (Scott a Nealson, 1994). S. putrefaciens může jako anaerobní dýchání závislé na TMAO použít jako substrát různé zdroje uhlíku, včetně mravenčanu a laktátu. Sloučeniny jako acetát a sukcinát, které se používají při dýchání kyslíku, nelze použít, pokud je TMAO terminálním akceptorem elektronů (DiChristina a DeLong, 1994) a naopak acetát je produktem anaerobní redukce TMAO (Ringo a spol., 1984 Scott a Nealson, 1994).

Obrázek 5.12 Anaerobní redukce TMAO o Shewanella putrefaciens (dříve Alteromonas) jak navrhl Ringo a kol. (1984)

Obrázek 5.13 Navrhovaná cesta uhlíku během anaerobiózy pro S. putrefaciens (Scott a Nealson, 1994)

Na rozdíl od toho jsou cukry a laktát hlavními substráty generujícími elektrony, když Proteus spp. snižuje TMAO. Snížení je doprovázeno produkcí acetátu jako hlavního produktu (Kjosbakken a Larsen, 1974).

TMAO je, jak je uvedeno v části 4.4, typickou součástí mořských ryb a nedávno bylo oznámeno, že také některé tropické sladkovodní ryby obsahují vysoké množství TMAO (Anthoni a spol., 1990). TMA však není nezbytně charakteristickou složkou během zkažení takových ryb, protože zkažení je způsobeno Pseudomonas spp. (Gram a spol., 1990).

Vývoj TMA je u mnoha druhů ryb paralelní s produkcí hypoxanthinu. Hypoxanthin může, jak je popsáno v bodě 5.2. mohou být tvořeny autolytickým rozkladem nukleotidů, ale mohou být také tvořeny bakteriemi a rychlost tvorby bakterií je vyšší než autolytická. Oba Jorgensen a kol. (1988) a Dalgaard (1993) prokázali lineární korelaci mezi obsahem TMA a hypoxanthinu během skladování balené tresky v ledu (obrázek 5.14). Několik zkažených bakterií produkuje hypoxanthin z inosinu nebo inosinmonofosfátu, včetně Pseudomonas spp. (Surette a spol., 1988) S. putrefaciens (van Spreekens, 1977 Jorgensen a Huss, 1989 Gram, 1989) a P. fosfor (van Spreekens, 1977).

U tresek a jiných gadoidních ryb tvoří TMA většinu takzvaných celkových těkavých bází, TVB (také nazývaný celkový těkavý dusík, TVN), dokud se nezkazí. Avšak v rozmazlených rybách, kde jsou zásoby TMAO vyčerpány a TMA dosáhla své maximální úrovně, hladiny TVB stále rostou kvůli tvorbě NH3 a dalších těkavých aminů. V prvních týdnech skladování v ledu se v důsledku autolýzy tvoří také trochu amoniaku. U některých ryb, které neobsahují TMAO nebo kde je zkažení způsobeno flórou neredukující TMAO, je během skladování pozorován pomalý vzestup TVB, pravděpodobně v důsledku deaminace aminokyselin.

Obrázek 5.14 Vztah mezi obsahem TMA a Hx při skladování balené tresky v ledu (Dalgaard a spol., 1993)

Těkavé sloučeniny síry jsou typickými složkami kazící se ryby a většina bakterií identifikovaných jako specifické kazící bakterie produkuje jeden nebo několik těkavých sulfidů. S. putrefaciens a nějaký Vibrionaceae produkovat H2S z aminokyseliny 1-cystein obsahující síru (Stenstroem a Molin, 1990 Gram a spol., 1987). Naopak ani jedno Pseudomonas ani P. fosfor produkují značné množství H2S. Sirovodík, který je typický pro kazící se ledovou tresku skladovanou aerobně, se tedy nevyrábí v kazícím CO2 balené ryby (Dalgaard a spol., 1993). Methylmerkaptan (CH3SH) a dimethylsulfid ((CH3)2S) jsou oba tvořeny z další aminokyseliny obsahující síru, methioninu. Taurin, který také obsahuje síru, se jako volná aminokyselina vyskytuje ve velmi vysokých koncentracích ve svalovině ryb. Z rybího masa zmizí během skladování (obrázek 5.11), ale je to spíše kvůli úniku než kvůli bakteriálnímu napadení (Herbert a Shewan, 1975). Tvorba sloučenin v přirozeně se kazící tresce ve srovnání se sterilním svalem je znázorněna na obrázku 5.15.

Těkavé sloučeniny síry jsou velmi páchnoucí a lze je detekovat i na úrovních ppb, takže i minimální množství má značný vliv na kvalitu. Ringo a kol. (1984) ukázaly, že cystein se používá jako substrát v Krebově cyklu, když jsou elektrony přenášeny na TMAO, a tvorba H2S a TMA je tedy do určité míry propojená reakce (obrázek 5.12).

Obrázek 5.15 Výroba HA CH3SH a (CH3)2S v přirozeně se kazících filetech z tresky a sterilních svalových blocích (Herbert a Shewan, 1976)

Na rozdíl od ledového kažení od S. putrefaciens a znečištění okolním prostředím Vibrionaceae kterému dominuje H2S a TMA, znehodnocení způsobené Pseudomonas spp. je charakterizována nepřítomností těchto sloučenin (Gram a spol., 1989, Gram a spol., 1990). Ovocné, nahnilé, sulfhydrylové pachy a příchutě jsou typické pro kažení ledových ryb Pseudomonas. Pseudomonas spp. produkují řadu těkavých aldehydů, ketonů, esterů a sulfidů (Edwards a spol., 1987 Miller a spol., 1973 a, 1973 b). Není však známo, které konkrétní sloučeniny jsou odpovědné za typické pachy (tabulka 5.6). Ovocné pachy produkované Pseudomonas fragi pocházejí z monoaminomonokarboxylových aminokyselin.

Tabulka 5.6 Typické kazící se sloučeniny při kazení čerstvých ryb skladovaných aerobně nebo zabalených v ledu nebo při teplotě okolí

Specifický kazící se organismus Typické rozkladné sloučeniny
Shewanella putrefaciens TMA, H2S, CH3SH, (CH3)2S, Hx
Photobacterium phosporeum TMA, Hx
Pseudomonas spp. ketony, aldehydy, estery, non-H2S sulfidy
Vibrionaceae TMA, H.2S
anaerobní spoilery NH3kyselina octová, máselná a propionová

Jak již bylo zmíněno výše, TVB bude nadále růst i poté, co TMA dosáhne svého maxima. Tento druhý vzestup je způsoben proteolýzou, která začíná, když bylo použito několik volných aminokyselin. Lerke a kol. (1967) rozdělil rybí šťávu na proteinovou a nebílkovinnou frakci a naočkoval kazící se bakterie do každé frakce a do celé šťávy. Neproteinová frakce rybí šťávy se kazila jako celá šťáva, zatímco v proteinové frakci šťávy byly detekovány pouze slabé pachy. Ačkoli někteří autoři použili počet proteolytických bakterií jako indikátory znehodnocení, je třeba dojít k závěru, že obrat proteinové frakce nemá při kazení čerstvých ryb zásadní význam.

Některé ze sloučenin typicky vytvořených bakteriemi během znehodnocování ryb jsou uvedeny v tabulce 5.7 společně se substrátem použitým pro tvorbu.

Tabulka 5.7 Substráty a sloučeniny bez zápachu/chuti a zápachu produkované bakteriemi během zkažení ryb

Podklad Sloučeniny produkované bakteriálním působením
TMAO TMA
cystein H2S
methionin CH3SH, (CH3)2S
sacharidy a laktát acetát, CO2, H.2Ó
inosin, IMP hypoxanthin
aminokyseliny s (glycin, serin, leucin) estery, ketony, aldehydy
aminokyseliny, močovina NH3

Tvorba TMA je doprovázena tvorbou amoniaku během anaerobního skladování sledě a makrely (Haaland a Njaa, 1988). Dlouhodobé anaerobní skladování ryb má za následek intenzivní produkci NH3 v důsledku další degradace aminokyselin a při akumulaci nižších mastných kyselin jako kyseliny octové, máselné a propionové. Velmi silný NH3- bylo zjištěno, že výrobci jsou obligátní anaerobové patřící do čeledi Bacteroidaceae Fusobacterium (Kjosbakken a Larsen, 1974 Storroe a spol., 1975, 1977). Tyto organismy rostou pouze v zkaženém rybím extraktu a mají malou nebo žádnou proteolytickou aktivitu spoléhající se na již hydrolyzované bílkoviny.

Během skladování čerstvých tučných ryb v ledu jsou změny v lipidové frakci způsobeny téměř výlučně chemickým působením, např. Oxidací, zatímco bakteriální napadení lipidové frakce málo přispívá k profilu kazu. Během skladování lehce konzervovaných ryb může být součástí zkaženého profilu hydrolýza lipidů způsobená bakteriemi.


Neobvyklé úrovně pH a důsledky

Kamenité korály začnou bělit a zhoršovat se, jak klesá hladina uhličitanu a pH.

Škodlivé účinky jsou patrné, když pH vody klesne pod 5,0 nebo stoupne nad 9,6. Špatné účinky způsobené okyselením jsou u slaných ryb výraznější díky jejich přizpůsobení vyššímu pH. Když je pH pod optimální úrovní, ryby se stávají náchylnými k plísňovým infekcím a jiným fyzickým poškozením¹⁶. Jak pH vody klesá, rozpustnost uhličitanu vápenatého se snižuje, což brání růstu skořápky ve vodních organismech¹. Obecně platí, že reprodukce ryb je ovlivněna při hodnotách pH pod 5,0 a mnoho druhů (jako mořské ryby nebo citlivé sladkovodní ryby, jako je okoun maloústý) oblast opustí ²¹. Ryby začínají umírat, když pH klesne pod 4,0 ¹².

Nízké hodnoty pH mohou podpořit rozpustnost těžkých kovů ¹². Jak se hladina vodíkových iontů zvyšuje, kovové kationty jako hliník, olovo, měď a kadmium se uvolňují do vody, místo aby byly absorbovány do sedimentu. Jak se zvyšují koncentrace těžkých kovů, zvyšuje se i jejich toxicita. Hliník může omezovat růst a reprodukci a současně zvyšovat úmrtnost při koncentracích 0,1 až 0,3 mg/l ²². Kromě toho mohou mobilizované kovy přijímat organismy během dýchání, což způsobuje fyziologické poškození ²². To je zvláště škodlivé pro druhy, jako je pstruh duhový ¹³.

Na druhé straně spektra mohou vysoké hodnoty pH poškodit žábry a kůži vodních organismů a způsobit smrt při úrovních nad 10,0. Zatímco některým africkým cichlidám se daří při vysokých hodnotách pH (až 9,5), většina ryb je nemůže tolerovat. Smrt může nastat i na typických úrovních (9,0), pokud je ve vodě přítomen amoniak ²¹. Při nízkých a neutrálních hodnotách pH se amoniak kombinuje s vodou za vzniku amonného iontu:

Nízké pH-tolerantní řasy mohou tvořit květy, které mohou zabít jezero.

Amoniak, NH4⁺, je netoxický a neovlivňuje vodní život. Při hodnotách pH nad 9 se však rovnice obrátí a amoniak se uvolňuje do vody ²². Amoniak, NH3, je extrémně toxický pro vodní organismy a s rostoucím pH roste i úmrtnost s koncentrací NH3.

Na straně ekosystému mohou mechy začít napadat vodní hladinu, když pH vody klesne pod 5. V eutrofních jezerech mohou dominovat řasy tolerantní k pH, které žene hladiny pH do denních vysokých a nízkých extrémů a vytvářejí řasy, které mohou zabíjet jezero ¹⁶.

Alkalická a kyselá jezera

Po celém světě je rozšířeno množství jezer s neobvyklými hodnotami pH. Alkalická jezera, známá také jako sodová jezera, mají obecně hodnotu pH mezi 9 a 12. To je často způsobeno vysokým obsahem soli (ačkoli ne každé slané jezero má vysoké pH). Tato jezera mají vysoké koncentrace minerálů, zejména rozpuštěných solí: sodíku, vápníku, uhličitanů hořečnatých a hydrogenuhličitanů ²⁸. V závislosti na jezeře mohou být přítomny také boritany, sírany a další prvky (obvykle silné zásadité ionty) ²⁹. Alkalická jezera se tvoří, když jediným odbytištěm vody je odpařování, takže minerály se za sebou hromadí ³⁰. Tyto minerály často tvoří kolony nerostných ložisek, známé jako tufové sloupy. Mnohá ​​alkalická jezera jsou komerčním zdrojem sody a potaše, zatímco jiná jsou oblíbenými turistickými destinacemi pro své „magické“ léčivé vlastnosti (kvůli obsahu minerálů).

Soap Lake ve Washingtonu je alkalické jezero, o kterém se předpokládá, že má léčivé vlastnosti (Foto: Steven Pavlov přes Wikipedia Commons) Zvápenatělý plameňák konzervovaný minerály sody v jezeře Natron. (Fotografický kredit: © Nick Brandt, 2013 s laskavým svolením Hasted Kraeutler Gallery, NY.)

Známým příkladem zásaditého jezera je jezero Natron v Tanzanii. Jezero Natron má pH až 10,5 díky vysokým koncentracím dekahydrátu uhličitanu sodného (popel sodný) a hydrogenuhličitanu sodného (jedlé sody), které se do vody dostávají z okolní půdy ³¹. Zatímco jezero podporuje prosperující ekosystém, včetně plameňáků, zásaditých tilapií a řas odolných vůči pH, Nick Brant, fotograf, vytvořil mnoho strašidelných snímků zvířat, která v tomto jezeře zahynula ³¹. Těla těchto zvířat jsou chráněna uhličitanem sodným, podobně jako staroegyptský mumifikační proces.

Kyselá jezera se obvykle vyvíjejí v blízkosti vulkánů, kde se do vody l² může vyplavovat kyselina sírová, sirovodík, kyselina fluorovodíková, kyselina chlorovodíková a oxid uhličitý. V nevulkanických oblastech se mohou kyselá jezera vytvořit také po kyselé depozici v důsledku událostí, jako jsou kyselé deště, znečištění nebo kyselý odtok z těžebních operací ³³. Podobně jako jejich alkalické protějšky nemají kyselá jezera žádný výstup kromě odpařování, kdy se koncentrují sírany a kyseliny. Kyseliny se mohou do vody dostat atmosférickou difúzí ze spalování uhlí, kyselých dešťů nebo po erupci. V sopečných jezerech mohou kyseliny vstupovat do vody aktivním fumarolem nebo vulkanickým průduchem.

Usazeniny síry a železa v jednom z kyselých jezer Dallol ’s.

Kyselá jezera v Dallolu v Etiopii jsou důsledkem vyluhování kyselin z blízkých sopek. Síra a železo ve vodě zanechávají kolem okraje vody usazeniny žluté a rezavé barvy.

Při hodnotě pH pod 5,0 může v kyselých jezerech žít jen málo organismů. Existuje však jedna pozoruhodná výjimka: Osorezanský dace nebo japonský dace. Tato ryba se daří v kyselých vodách jezera Osorezan, pohodlně odpočívá při pH 3,5 a plave do vod s neutrálním pH, aby se rozmnožovala ³⁴.

Okyselení oceánů

Jak se atmosférický CO2 zvyšuje, rozpuštěný CO2 se zvýší a pH vody se sníží. (údaje: NOAA/ESRL a kredit University of Hawaii: SERC EarthLabs)

Okyselení oceánů je způsobeno přílivem rozpuštěného oxidu uhličitého. Se zvyšováním atmosférických hladin CO2 v důsledku antropogenních příčin se zvyšuje také rozpuštěný CO2, což zase snižuje pH vody.

Když se voda nasytí CO2, nejen že sníží pH oceánu, ale také vyčerpá zdroje uhličitanu vápenatého ³⁵. Uhličitan vápenatý, CaCO3, je nezbytnou složkou při stavbě korálů, lastur a exoskeletonů pro mnoho vodních tvorů. S klesajícími hladinami CO3²⁻ je pro mořské tvory obtížnější budovat své ulity.

Jak je uvedeno v části „Oxid uhličitý a pH“, další CO2 zvyšuje počet vodíkových iontů ve vodě a snižuje pH:

CO2 + H2O & lt = & gt H2CO3 … H2CO3 & lt = & gt (H +) + HCO3⁻

Při hladinách pH mezi 6,4 a 10,33 se některé z těchto vodíkových iontů připojí ke uhličitanovým iontům ²²:

Jak se tedy hladiny CO2 zvyšují, dostupnost uhličitanu, CO3 2- klesá, čímž se snižuje množství dostupné pro stavbu lastur a korálů ³⁶.

Při oceánském pH 8,3 jsou hladiny uhličitanu dostatečně vysoké pro stavbu korálů. Jak se CO2 zvyšuje a pH klesá, hladiny uhličitanu rychle klesnou pod optimální úrovně.

Vysoké hladiny CO2 také ztěžují údržbu současných plášťů kvůli nižším hodnotám pH a konkurenci o uhličitan ³⁵.

Kromě toho je nasycení vody vzduchem založeno na dílčích tlacích z Henryho zákona. Se zvyšující se hladinou CO2 ve vzduchu roste i jejich parciální tlak. To snižuje parciální tlak kyslíku, snižuje jeho úrovně nasycení a přispívá k hypoxickým (nízkým O2) podmínkám ³⁵.

Zatímco oceány se nikdy nestanou „kyselými“ (s pH nižším než 7), i mírné snížení pH zatěžuje mořské organismy a zvyšuje úmrtnost. pH je logaritmické, což znamená, že pokles o 0,1 odpovídá téměř 30% zvýšení kyselosti ³⁵.


Podívejte se na video: Пецилии в аквариуме (Červenec 2022).


Komentáře:

  1. Ashvin

    není požadováno)

  2. Sherbourn

    I'm sorry, of course, but this doesn't suit me. Existují další možnosti?

  3. Goltisida

    zdá se mi, že je to pozoruhodný nápad

  4. Mace

    Mohu doporučit, abyste přišli na web, na kterém je mnoho článků na tuto otázku.

  5. Aethelbald

    Promiň, ale to mi rozhodně nesedí. budu hledat dál.



Napište zprávu