Informace

13.3: Listy Eudicotu - biologie

13.3: Listy Eudicotu - biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Makroskopické vlastnosti

Listy Eudicot mívají síťovanou žilnatost s větší centrální žilkou (střední žebro nebo střední žíla), která se rozvětvuje do sítě menších žilek. Na obrázku níže vidíte tento rozvětvený vzor v kosterním listu.

Obrázek ( PageIndex {1} ): List kosterní cesmíny ukazuje síť vaskulární tkáně. Lignifikovaná vlákna xylému a floému se rozpadají mnohem pomaleji než buňky parenchymu listu. Když se zbytek listových pletiv rozkládá, lignifikovaná vaskulární tkáň zůstává. To odhaluje síťovaný vzor stále menších postranních větví nacházejících se v listech eudicotu. Foto Maria Morrow, CC BY-NC.

Mikroskopické vlastnosti

Listy eudicotu lze obvykle rozlišit síťovanou žilnatinou na makroskopické úrovni, ale liší se také na mikroskopické úrovni. Všimněte si rozdílu v organizaci mezi tkáněmi na listu níže a listy zobrazenými v sekci jednoděložných rostlin.

Obrázek (PageIndex{2}): Průřez listem eudicoty. Horní epidermis je jedna vrstva buněk parenchymu. V horní epidermis tohoto listu nejsou přítomny žádné průduchy. Pod epidermis jsou buňky (vzhledem k barvení jader a chloroplastů růžové) uspořádány do sloupců, které tvoří palisádový mezofyl. Pod mezisylkou palisád je houbovitý mezofyl. Buňky jsou přibližně stejně velké jako palisádový mezofyl, ale jsou mezi nimi velké mezibuněčné prostory. Spodní epidermis je další jedinou vrstvou buněk parenchymu, ale v této epidermální vrstvě je viditelných několik průduchů (lemovaných ochrannými buňkami). Uprostřed listu je velký cévní svazek. Xylém (zbarvený růžově) je nahoře a floém je dole. Foto Maria Morrow, CC BY-NC.

Pokožka

Často uvidíte voskovitou kůžičku pokrývající povrch většiny rostlinných pletiv. V listech vám umístění a tloušťka kutikuly může poskytnout vodítka o prostředí, kterému se rostlina přizpůsobila.

Obrázek ( PageIndex {3} ): Průřez horní epidermis a palisádovým mezofylem. V horní části horní epidermis tohoto listu je viditelná průhledná vrstva kutikuly, která utěsňuje horní část listu. Tato vosková vrstva chrání list a tvoří bariéru pro pohyb vody. Obrázek je ve veřejné doméně, pochází z Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Cévní svazky

Vidět cévní svazky eudikotů v příčných řezech může být matoucí. Organizace tkání v mnohem větším středním vaskulárním svazku je často rozprostřena do půlkruhu, stále s xylémem nahoře a floémem dole, ale může být obtížné je rozlišit. Kromě toho nejsou menší žíly orientovány stejným směrem, jako je tomu u jednoděložných rostlin.

Na obrázku níže se k nám cévní svazek těsně nalevo od midrib dostává víceméně rovně, takže je snadné tkáně odlišit. Naproti tomu cévní svazek napravo od střední části se pohyboval diagonálně, a tak byl zachycen v šikmé části a vypadá spíše jako nátěr. U těchto šikmých úseků často můžete xylemové buňky odlišit podle jejich podivného zesílení sekundární stěny - vypadají trochu jako vinuté pružiny.

Obrázek ( PageIndex {4} ): Průřez středovou žílou listu eudicotu. Xylemová tkáň ve velkém cévním svazku je uspořádána do obloukového půlkruhu a tkáň phloem v oblouku cestuje těsně pod ním. Pod epidermis se nacházejí vrstvy kolenchymových buněk jak nad, tak pod midveinem. Jaká by byla funkce těchto buněk Collenchyma? Obrázek je ve veřejné doméně a pochází z knihovny obrázků Berkshire Community College Bioscience.

Obrázek ( PageIndex {5} ): Vpravo od středu tohoto obrázku můžete vidět stočený pružinový vzhled prvků xylemové nádoby, které byly zachyceny v šikmé části. Obrázek je ve veřejné doméně, pochází z Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Atributy

Obsah od Maria Morrow, CC BY-NC


Anatomie dvouděložného listu - slunečnicový list

Listy jsou velmi důležité vegetativní orgány, protože se zabývají především fotosyntézou a transpirací. Stejně jako stonek a kořeny mají listy také tři tkáňové systémy - dermální, přízemní a cévní. Systém dermální tkáně se skládá z horní epidermis a dolní epidermis. Stomata se vyskytují v obou epidermis, ale častěji v dolní epidermis. Systém pozemní tkáně, který leží mezi epidermálními vrstvami listu, je znám jako tkáň mezofylu. Často se rozlišuje na palisádový parenchym na adaxiální (horní) straně a houbovitý parenchym na abaxiální (dolní) straně.

List vykazující tuto diferenciaci v mezofylu je označen jako dorziventrální. Běžná je u dvouděložných listů. Není-li mezofyl takto diferencovaný v listu (tj. pouze z houbovitého nebo palisádového parenchymu) jako u jednoděložných, nazývá se izobilaterální. Tkáň mezofylu, zejména houbovité buňky parenchymu, obklopuje mnoho vzduchových prostor. Přítomnost vzduchových prostorů je zvláštní vlastností houbovitých buněk. Prostřednictvím průduchů usnadňují plynnou výměnu mezi vnitřní fotosyntetickou tkání (mezofyl) a vnější atmosférou.

Cévní tkáňový systém je složen z cévních svazků. Jsou zajištěné a uzavřené. Cévní tkáň tvoří kostru listu a jsou známé jako žíly. Žíly dodávají vodu a minerály do fotosyntetické tkáně. Morfologické a anatomické vlastnosti listu tedy pomáhají při jeho fyziologických funkcích.


Je čas listovat: porovnání jednoděložných a dvouděložných listů

Listy kvetoucích rostlin mají horní a spodní povrch, přičemž horní povrch směřuje obecně od země a spodní povrch směřuje k němu.

Listová dermální tkáň

Listy jednoděložných i dvouděložných mají vnější voskovitou vrstvu zvanou pokožka která pokrývá dermální tkáň horní a dolní části pokožka. Kutikula chrání list a pomáhá mu zadržovat vodu. Epidermis, která se nachází pod kůžičkou, také chrání list. Hraje klíčovou roli v výměna plynu stejně tak, protože obsahuje póry tzv průduchy. Stomata jsou do určité míry přítomna také ve stonku a květech rostliny, ale jsou primárně znakem listů.

Průduchy umožňují vstupu oxidu uhličitého do listu a poskytují cestu pro vodní páru a kyslík k výstupu z listu. Každá stomie je ohraničena dvěma specializovanými parenchymálními buňkami, tzv strážní cely. Tyto buňky otevírají a zavírají stomii. Když turgorový tlak v ochranných buňkách je vysoká, ohýbají se směrem ven, což způsobuje otevření stomatálního póru. Když je tlak turgoru v ochranných buňkách nízký, v důsledku ztráty vody se uzavře stomatální pór.

Listová mletá tkáň

Druh zemní tkáně tzv mezofylu vyplňuje oblast mezi horní a dolní epidermis listu. Buňky v mezofylu obsahují četné chloroplasty, organely, které provádějí fotosyntézapřeměňuje světlo, vodu a oxid uhličitý na cukr, který rostlina může rozložit na výrobu energie. Kyslík je hlavním vedlejším produktem fotosyntézy - což je skvělé pro organismy jako lidé, kteří potřebují kyslík k dýchání!

Listová cévní tkáň

U jednoděložných a dvouděložných listů jsou cévní svazky obklopeny jednou nebo více vrstvami buněk parenchymu známých jako pochvy svazků. Chrání „žíly“ listu. U jednoděložných listů provádějí buňky obalu svazku fotosyntézu, ale u dvouděložných listů to tak vždy není.

Oba typy cévních tkání hrají v listech důležitou roli. The xylem přináší z kořenů vodu a rozpuštěné minerály a buňky v mezofylu využívají vodu při fotosyntéze. Přebytečná voda je vytlačena skrz transpirace, uvolňování vodní páry průduchy. The floém vezme rozpuštěné cukry vytvořené fotosyntézou do stonku a kořenů rostliny, které mají být použity nebo skladovány.


MATERIÁLY A METODY

Rostlinný materiál a podmínky růstu

Celkem 54 druhů představujících 13 ze 16 rodin eudicotů, o nichž je známo, že obsahují C.4 taxony byly zkoumány (tabulka 1). Vzorkování druhů zahrnovalo 21 C3 a 33 C.4 eudikoti. Z C.4 O devíti již bylo známo, že jde o NADP-ME, ao 11 o NAD-ME. Zástupce C.3 (Phaseolus acutifolius) a C4 NADP-ME (Flaveria trinervia), NAD-ME (Amaranthus edulis) a PEP-CK (Melinis minutiflora) rostliny byly zahrnuty do enzymových analýz, aby poskytly jasnou referenci pro srovnání. Taxony ze tří rodin, o kterých je známo, že mají C4 druhy (Scrophulariaceae, Molluginaceae, Gisekiaceae) nebyly k dispozici. Názvy druhů byly potvrzeny identifikací pomocí příslušných regionálních floristických prací.

S výjimkou dvou druhů (Suaeda vera a Commicarpus africanus, pro které byly listové větvičky a listy odeslány z Německa a Jordánska, v tomto pořadí, viz také tabulka 1), byly rostliny buď vyklíčeny ze semen, nebo množeny vegetativně z výhonkových řízků a pěstovány v půdní směsi ornice, písku a organické zeminy (Promix , Sun Gro Horticulture Canada Ltd., Seba Beach, Alberta, Kanada) (2: 1: 1 objemově) ve 4-litrových plastových květináčích ve sklenících University of Toronto. Maximální osvětlení za slunečných dnů poskytlo hustotu toku fotosyntetického fotonu přesahující 1600 μmol · m −2 · s −1 ve výšce rostliny (přirozené světlo bylo doplněno 400 W vysokotlakými sodíkovými výbojkami, světelné systémy PL, Toronto, Ontario, Kanada). Teplota ve skleníku se pohybovala od 20 ° C do 30 ° C. Nejmladší, plně expandované listy nebo zralé stonky z pěti replikovaných rostlin pro každý druh byly sklizeny kolem poledne a použity pro enzymové testy a anatomickou analýzu.

Extrakce a stanovení dekarboxylačních enzymů

Pro testy NADP-ME, NAD-ME a PEP-CK byly surové listové extrakty připraveny pomocí extrakčního pufru Ueno (1992). Listová tkáň (0,1 g čerstvé hmoty) byla sklizena z plně osvětlených listů, zmrazených v tekutém N2a rychle rozmělněte na jemný prášek pomocí předem vychlazeného hmoždíře a tloučku pomocí písku promytého kyselinou. K prášku byl přidán 1 ml ledově studeného extrakčního média a mletí pokračovalo při 4 ° C asi 30 s. Mlecí roztok obsahoval 50 mM HEPES-KOH (pH 7,5), 10 mM MgCl22,5 mM MnCl25 mM diothiothreitol (DTT), 0,2 mM Na4-EDTA, 0,5% (w/v) BSA a 2,5% (w/v) nerozpustný polyvinylpyrrolidon (PVP). Tkáně z Calligonum caput-medusae měla velmi nízkou extrahovatelnost pro každý z těchto enzymů pomocí popsaného extrakčního pufru. Místo toho použité mlecí médium obsahovalo 50 mM HEPES-KOH (pH 7,5), 2,5 mM MgCl22,5 mM MnCl25 mM DTT, 0,2 mM Na4-EDTA, 0,2 % (hm./obj.) Triton X-100, 0,7 % (hm./obj.) BSA a 25 mg PVP (Ueno, 1998a). Po odebrání vzorků pro stanovení chlorofylu byly surové extrakty okamžitě odstředěny v mikrocentrifuze Eppendorf (Centrifuge 5415, Brinkmann Instruments, Westbury, New York, USA) při 10 000 × G po dobu 45 s, a supernatanty byly testovány při 30 ° C na enzymatickou aktivitu pomocí spektrofotometru s diodovým polem nastaveným na 340 nm (model 8452A, Hewlett, Packard, Palo Alto, Kalifornie, USA).

Aktivity NADP-ME a NAD-ME byly stanoveny sledováním tvorby NADPH a NADH. Reakční směs pro test NADP-ME obsahovala 50 mM Tris-HCl (pH 8,2), 1 mM Na4-EDTA, 20 mM MgCl20,5 mM NADP+, 5 mM Na-malát a enzymový extrakt (Ku et al., 1991). Reakce byla zahájena přidáním malátu. Testovací médium pro test NAD-ME obsahovalo 25 mM HEPES-KOH (pH 7,2), 5 mM DTT, 0,2 mM Na4-EDTA, 2,5 mM NAD +, 5 mM Na-malát, 8 mM (NH4)2TAK4, 75 μM koenzym A nebo 25 μM acetyl koenzym A, 8 mM MnCl2, 25 uM NADH, a enzymový extrakt (upraveno od Hatch a Kagawa, 1974 Hatch et al., 1982). Reakce byla zahájena přidáním MnCl2.

PEP-CK byl testován ve směru karboxylázy (Reiskind a Bowes, 1991 Chen et al., 2002 Walker et al., 2002) po vyčerpání NADH v reakční směsi obsahující 100 mM HEPES-KOH (pH 7,0), 4% (v /v) 2-merkaptoethanol, 100 mM KCl, 90 mM NaHCO3, 5 mM PEP, 1 mM ADP, 10 μM MnCl24 mM MgCl20,14 mM NADH, 6 jednotek malátdehydrogenázy (MDH) a enzymový extrakt. Všechny reakční rychlosti byly zaznamenány v rozmezí, kde došlo ke zvýšení A340 byla lineární. Obsah chlorofylu v extraktech byl stanoven spektrofotometricky v 96% (v/v) ethanolu podle Wintermanse a De Mots (1965).

Anatomie listu

Ze střední části laminátových listů byly vyříznuty malé kousky listové tkáně (přibližně 1–2 mm 2, pět listů na druh) obsahující pouze žíly vysokého řádu. U stonků a válcových listů byly odebrány vzorky kusů tkáně 1–2 mm 3. Nařezané tkáně byly fixovány v FAA (70% ethanol: ledová kyselina octová: formalin [18: 1: 1, obj./obj.) Přes noc při pokojové teplotě. Po standardní dehydrataci v odstupňované řadě ethanol-aceton byly vzorky infiltrovány přes směsi aceton-Spurrova epoxidová pryskyřice a vytvrzeny v čisté Spurrově pryskyřici (Spurr, 1969). Příčné řezy o tloušťce 2 μm byly řezány skleněným nožem na ultramicrotomu Porter Blum MT-2 (Ivan Sorvall Inc., Norwalk, Connecticut, USA), vysušeny na poly-l-lysinu (100 μg · ml −1, MW 560 000) potažená sklíčka a obarvená 0,5% (hmotn./obj.) Toluidinovou modří O v 0,1% (hmotn./obj.) Na2CO3. Řezy byly pozorovány a prohlíženy mikroskopem Reichert-Jung Polyvar (Reichert-Jung, Vídeň, Rakousko) a snímky byly získány pomocí digitálního fotoaparátu Nikon DXM-1200 a softwaru ACT-1 (Nikon, Tokio, Japonsko). Obrázky 14 ilustrovaných druhů nejsou k dispozici na vyžádání.

Zachycené snímky obsahující dvě až čtyři žilky pro laminátové listy a čtyři až sedm žilek pro půlválcové a válcovité listy a stonky byly použity pro kvantitativní analýzy (Dengler et al., 1994). Obrázky byly digitalizovány pomocí softwaru PCI Image-Pro Plus (Media Cybernetics, Silver Spring, Maryland, USA). Měřené proměnné zahrnovaly oblasti průřezu (jako zástupce objemu) (1) PCA (nebo C3 mezofyl [M], včetně všech parenchymatózních základních tkání, mezibuněčného prostoru a substomatálních dutin), (2) PCR (nebo C3 pouzdro svazku [BS]), (3) mezibuněčný prostor (popsáno dále) a (4) epidermis (součet horní a dolní epidermální vrstvy). Poměry PCA k PCR (nebo C.3 M až BS) byly vypočteny a plochy byly také vyjádřeny jako procenta celkové plochy příčného řezu listů.

Plocha mezibuněčného prostoru (ICS) byla odhadnuta stereometricky pomocí mřížky superponované na průřez a počítáním podílu bodů spadajících do prostorů a buněk (Parkhurst, 1982). Tloušťka listu v nejtlustší části každého žilnatého sektoru byla stanovena pro laminátové listy, ale ne pro válcovité listy a stonky. Obvod tkáně PCR a délka PCR (nebo C3 BS) vnější tangenciální stěny vystavené ICS byly také měřeny pomocí softwaru Image Pro Plus. Poměry PCR (nebo C.3 Byla také stanovena plocha povrchu BS) a perimetr PCR vystavený působení ICS až plocha PCR. Prostředky kvantitativních údajů pro každý druh jsou k dispozici v doplňkových datech doprovázejících online verzi tohoto článku (příloha S1).

Žilový vzor

Hustota žilek byla měřena jako celková délka žilek na jednotku plochy povrchu listu (Roth-Nebelsick et al., 2001). Střední třetina každého replikovaného listu byla důkladně promyta 70% (obj./obj.) Ethanolem, bělena 5% (hm./obj.) NaOH, vyčištěna nasyceným chloralhydrátem a namontována do stejného roztoku. Sklíčka byla zkoumána pod jasným polem a diferenciální obrazovou kontrastní optikou na mikroskopu Reichert-Jung Polyvar. Pro každý vymazaný list byly pořízeny dva reprezentativní obrázky obsahující pouze žíly vyššího řádu. Celkem 10 snímků na druh (dva snímky na list) bylo digitalizováno, jak je popsáno pro řezy listů.

Analýza dat

Data byla analyzována pomocí vnořené analýzy rozptylu na surových a transformovaných souborech dat pomocí Proc GLM v programu SAS (SAS Institute, Cary, Severní Karolína, USA). Použitý model byl: proměnná = průměrcelkově + fotosyntetický typ + druh (typ) + chyba. Abychom splnili předpoklady ANOVA pro normálnost a homoscedasticitu rozptylu, použili jsme transformace na druhou odmocninu nebo ln pro neproměnné proměnné a arcsinovou (odmocninu) transformaci na poměrové a procentní proměnné, když to bylo potřeba. P hodnoty s úrovní pravděpodobnosti ≤ 0,05 jsou uvedeny a považovány za indikátory významných rozdílů mezi průměry testovaných skupin. K porovnání biochemických typů byla použita ANOVA (tabulka 4, dodatek S1, N. = 14–32 druhů na typ), ale neporovnávat anatomické typy v rámci každého biochemického typu, protože n se pohybovalo od 1 (omezeno výskytem typů) do 16 druhů (tabulka 5).

K rozlišení fotosyntetických typů na transformovaných datech byla použita multivariační kanonická diskriminační analýza (CDA) pomocí softwaru Statistica (StatSoft, 2001, Tulsa, Oklahoma, USA). Obecně se CDA používá k určení, které proměnné rozlišují mezi dvěma nebo více přirozeně se vyskytujícími skupinami, nicméně pro tuto studii jsme vybrali devět proměnných, o kterých bylo známo, že výrazně přispívají k diskriminaci mezi fotosyntetickými typy v travách (Dengler et al., 1994). Zahrnuté proměnné byly tloušťka listu, PCA (C3 M) a PCR (C.3 BS) plochy tkání, poměr ploch PCA k PCR, podíl ICS, podíl PCR (C3 BS) obvod vystavený ICS, poměr plochy k objemu PCR, podíl tkáně epidermis a hustota žil. Vícerozměrné CDA otočí sadu nproti proměnné, aby se maximalizovaly rozdíly mezi nG skupiny vybrané a priori. Konkrétně to odvozuje nG − 1 nebo nproti (podle toho, co je menší) ortogonální kanonické kořeny, které jsou lineárními kombinacemi vybraných proměnných. První kanonický kořen představuje kombinaci proměnných, která popisuje největší míru diskriminace mezi skupinami. Druhý kořen definuje další největší míru diskriminace a je nezávislý na prvním kořenu atd. Kanonické koeficienty definují lineární projekci každé proměnné na každý kořen. Surové kanonické koeficienty byly standardizovány na průměr nuly a rozptyl jednoho, aby se zjednodušilo srovnání mezi proměnnými.

Jednosměrné i vícerozměrné analýzy vyvolávají otázku, zda je diskriminace mezi třemi fotosyntetickými typy u eudikotů zmatena evoluční historií. K vyřešení tohoto problému jsme použili Mantelův test (Sokal a Rohlf, 1995 po Mantelovi, 1967) k vyhodnocení nezávislosti dvou matic. Pro pár matic se vypočítá korelační koeficient a k odhadu významnosti korelace se použije randomizační test. První maticí v naší analýze byla datová matice párových vzdáleností mezi druhy, vypočítaná z prvního kanonického kořene kanonické diskriminační analýzy. Tato matice byla porovnána s maticí (1) členství v rodině nebo (2) členství ve skupině fotosyntetického typu (kódované jako 1 pro stejnou rodinu nebo skupinu a 0, pokud se liší).


Rozdíl mezi Dicot a Monocot Leaf

Sl. Ne.Dicotův list
Dorsiventrální list
List jednoděložný
Isobilaterální list
1Listy dicotu jsou dorsiventrálníJednobarevné listy jsou izobilaterální
2Horní plocha listu je tmavě zelená a spodní plocha je světle zelenáOba povrchy listu jsou stejně zelené
3Epidermální buňky nejsou silicifikované (chybí depozice oxidu křemičitého)Epidermální buňky jsou silicifikovány (silné ukládání oxidu křemičitého)
4Buliformní (motorické) buňky chybí v epidermisJsou přítomny buliformní buňky
5Listy jsou obvykle hypostomatické (průduchy přítomné na spodní straně listu)Listy obvykle amfistomatické (průduchy přítomné na povrchu listu)
6Průduchy jsou na epidermis uspořádány náhodněPrůduchy jsou v epidermis uspořádány v paralelních řadách
Průduchy
7Stomatální ochranné buňky jsou ledvinovitého tvaruBuňky strážce stomie mají tvar hloupého zvonu
Strážní cela
8Mezofyl se rozlišuje na palisádové a houbovité tkáněMezofyl nediferencovaný (složený z volně zabalených izodiametrických buněk s mezibuněčnými prostory)
mezofyl
9Listové žíly jsou síťovanéListové žíly jsou rovnoběžné
10Prvky protoxylemu jsou nerozeznatelnéPrvky protoxylemu lze odlišit jako mezeru v protoxylemu
11Pouzdro svazku s jednou vrstvou buněkSvazkové pouzdro s jednou nebo více vrstvami
12Bundle pochvy obvykle postrádají chloroplastBuňkové svazkové buňky obvykle obsahují chloroplasty
13Prodloužení pouzdra svazku je parenchymatózníProdloužení pouzdra svazku je sklerenchymatické
14Spodní část středního žebra je kolenchymatózníSpodní část středního žebra je sklerenchymatózní

Pokud se vám tento příspěvek líbí ... přidejte své lajky jako KOMENTÁŘE (níže ↓)


Podívejte se na video: Moja škola - 6. razred čas 7. Biologija - Građa biljke vegetativni organi, obradaGrađa biljke (Červenec 2022).


Komentáře:

  1. Cy

    What words ... Great, a remarkable phrase

  2. Mac Ailean

    jo, máš pravdu

  3. Ioseph

    Myslím, že se mýlíš. Napište mi v PM.

  4. Bean

    I apologize, but this option was not suitable for me.



Napište zprávu