Informace

2020_SS1_Bis2a_Facciotti_Reading_26 – Biologie

2020_SS1_Bis2a_Facciotti_Reading_26 – Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Výukové cíle spojené s 2020_SS1_Bis2a_Facciotti_Reading_26

  • Uveďte požadavky na buněčné dělení a jak to souvisí s různými fázemi buněčného cyklu.
  • Identifikujte signály odpovědné za vstup do různých fází buněčného cyklu, co se stane, když tytojsou narušeny, ajak by bylo možné použít různé způsoby regulace.
  • Porovnejte a porovnejte posloupnost událostí, ke kterým musí dojít mitóza versus meióza a proč jsou nezbytné: zahrnují roli mikrotubulů, motorických proteinů, centrosomů a úroveň kondenzace DNA.
  • Porovnejte a porovnejte chování sesterských chromatid, chromozomů a homologních chromozomů v mitóze versus meióze.
  • Vytvořte a diskutujte o obrázku, který ilustruje důležitost překřížení a výměny chromatid během meiózy I, a vysvětlete, co se stane, pokud k těmto překřížením nedojde.
  • Definovat a umět správně používat pojmy heterozygot, homozygot, mutant, divoký typ, dominantní, recesivní, alela, gen, lokusy a chromozomy.
  • Definujte haploidní a polyploidní apopsatněkteré náklady a přínosy polyploidie.
  • Popište, jak alelická segregace a nezávislý sortiment vedou k dědičnosti vlastností prostřednictvím procesu meiózy a sexuální reprodukce.

Eukaryotický buněčný cyklus a mitóza

Buněčný cyklus je uspořádaná sekvence událostí používaných biologickými systémy ke koordinaci buněčného dělení. Mezi ně patří dlouhé přípravné období tzv mezifázea a mitotický fáze nazývaná M fáze. Interfáze se často dále dělí na rozlišitelné podfáze tzv G1, S, a G2 fáze. Mitóza jestádium, ve kterém je distribuována replikovaná DNAna dceřiné buňky a sám se často dělí do pěti rozlišitelných fází: profáze, prometafáze, metafáze, anafáze, a telofáze. Mitózaje často doprovázenaprocesem zvaným cytokineze, během níž cytoplazmatické složky dceřiných buněkjsou oddělenybuď prostřednictvím anaktinkroužkem (buňky zvířat) nebo buňkoutalířformace (rostlinné buňky). Průchod těmito fázemijsou ovládánykontrolními body. V buněčném cyklu jsou tři hlavní kontrolní body: jeden blízko konce G1, sekundu na G2–M přechod a třetí během metafáze. Tyto regulační kontroly zajišťují, že procesy potřebné k úspěšnému přechodu do další fáze buněčného cyklu probíhajíbyla plně dokončenaa že existují dostatečné zdroje pro přechod do další fáze buněčného dělení.

Buněčný cyklus

U nepohlavně se rozmnožujících eukaryotických buněk jedna „otočka“ buněčného cykluskládá se zdvě obecné fáze: mezifáze, následován mitóza a cytokineze. Interfáze je období buněčného cyklu, během kterého buňka může buď žít a nedělit se, nebo ve kterém se připravuje na dělení. Většina buněk v aplně vyvinutmnohobuněčný organismus typicky žije v interfázi. Mitóza je bod v buněčném cyklu spojený s dělením nebo distribucí replikovaného genetického materiálu do dvou dceřiných buněk. Během mitózy se buněčné jádro rozpadne a vytvoří se dvě nová, plně funkční jádra. Cytokineze je proces, který rozděluje cytoplazmu na dvě odlišné buňky.

Mezifáze

Fáze G1

První fáze mezifázeje nazývána G1 fáze, nebo první mezera, protože je vidět jen malá změna. Nicméně během G1 fázi, buňka jedocelaaktivní na biochemické úrovni. Buňka akumuluje stavební kameny chromozomální DNA a souvisejícíbílkoviny,a nahromadění dostatečných energetických rezerv k dokončení replikace každého chromozomu v jádře.

Buňka prochází řadou fází uspořádaným způsobem. Během mezifáze G1 zahrnuje buněčný růst a syntézu proteinů, fáze S zahrnuje replikaci DNA a replikaci centrosomu a G2 zahrnuje další růst a syntézu bílkovin. Mitotická fáze následuje po interfázi. Mitóza je jaderné dělení, při kterém dochází ke zdvojení chromozomůjsou segregovanéa distribuován do dceřiných jader. Obvykle se buňka po mitóze rozdělí v procesu zvaném cytokineze, ve kterémcytoplazma je rozdělenaavznikají dvě dceřiné buňky.

S fáze

Během interfáze zůstává jaderná DNA v semi-kondenzované konfiguraci chromatinu. v S fáze (fáze syntézy), výsledkem replikace DNA je vytvoření dvou identických kopií každého chromozomu –sesterské chromatidy-že

jsou pevně uchyceny

v oblasti centromery. Na konci této fáze

každý chromozom byl replikován

.

V buňkách pomocí organel tzv centrosomy,

tyto struktury jsou často duplikovány

během S fáze. Centrosomy

skládá se z

pár tyčovitých centrioly složený z tubulinu a dalších proteinů, které k sobě navzájem sedí v pravém úhlu. Dva výsledné centrosomy povedou ke vzniku mitotické vřeteno, aparát, který řídí pohyb chromozomů později během mitózy.

Fáze G2

Během Fáze G2nebo druhá mezera, buňka doplňuje své zásoby energie a syntetizuje proteiny nezbytné pro manipulaci s chromozomy. Některé buněčné organelyjsou duplikované, aacytoskeletje demontovánposkytnout zdroje pro mitotické vřeténka. Během G. může dojít k dalšímu růstu buněk2.Musí být dokončeny konečné přípravy na mitotickou fázipřed buňkouje schopenvstoupit do první fáze mitózy.

Fáze G0

Ne všechny buňky se drží klasického vzoru buněčného cyklu, ve kterém nově vytvořená dceřiná buňka okamžitě vstupuje do interfáze, těsně následované mitotickou fází. Buňky v G0 fáze se aktivně nepřipravují na rozdělení. Buňka je v klidovém (neaktivním) stádiu poté, co opustila buněčný cyklus. Některé buňky vstupují do G0 dočasně, dokud externí signál nespustí nástup G1. Jiné buňky, které se nikdy nebo jen zřídka nedělí, jako je zralý srdeční sval a nervové buňky, zůstávají v G0 natrvalo.

Rychlá stránka: Struktura chromozomů během buněčného cyklu

Pokud bychom rozložili DNA ze všech 46 chromozomů od konce ke konci, měřila by přibližně dva metry; jeho průměr by však byl pouze 2nm. Vzhledem k tomu, že velikost typické lidské buňky je asi 10um(100 000 buněk seřazených do jednoho metru), DNA se musí pevně sbalit, aby se vešla do jádra buňky.Zároveň tomusí být také snadno dostupné pro genyvyjádřit se. Během některých fází buněčného cyklu jsou dlouhé řetězce DNA kondenzovány do kompaktních chromozomů. Existuje několik způsobů, jak chromozomyjsou zhutněny.

Dvouřetězcová DNA se obaluje kolem histonových proteinů a vytváří nukleozomy, které vypadají jako „kuličky na provázku“.Thenukleozomyjsou stočenédo 30-nmchromatinové vlákno. Když buňka prochází mitózou, chromozomy kondenzují ještě dále.

Mitóza a cytokinéza

Během mitotická fázebuňka prochází dvěma hlavními procesy. Nejprve dokončí mitózu, během níž se obsah jádrajsou spravedlivě taženyoddělené a rozdělené mezi jeho dvě poloviny. Cytokineze poté dojde k rozdělení cytoplazmy a buněčného těla na dvě nové buňky.

Poznámka

Hlavní fáze mitózy jsou od sebe vizuálně odlišné abyly původně charakterizoványčím mohlbýt viděnpozorováním dělicích buněk pod mikroskopem. Někteří instruktoři vás mohou požádat, abyste je dokázali rozlišitfázeProhlížejte si obrázky buněk nebo častěji prohlížením kresleného zobrazení mitózy. Pokud váš instruktor není v tomto bodě explicitní, nezapomeňte se zeptat, zdato se bude očekávattebe.

Fáze buněčného dělení dohlížejí na oddělení identického genetického materiálu do dvou nových jader, po kterém následuje dělení cytoplazmy.Mitóza živočišných buněk je rozdělenado pěti fází – profáze, prometafáze, metafáze, anafáze a telofáze – zde vizualizovaných světelnou mikroskopií s fluorescencí. Mitózaje obvykle doprovázenacytokinezí, zde zobrazena transmisním elektronovým mikroskopem. (kreditní "diagramy": úprava práce podleMariana RuizováVillareal; kredit "mitosis micrographs": úprava práce Roye vanHeesbeen; kredit "cytokinesis micrograph": modifikace práce Wadsworth Center, NY State Department of Health; daroval naWikimedianadace; data stupnice od Matta Russella)

Profáze

Profáze je první fáze mitózy, během níž se volně zabalený chromatin svíjí a kondenzuje do viditelných chromozomů. Během profáze se každý chromozom stává viditelným se svým identickým partnerem (sesterská chromatida) připojené, tvořící známý tvar X sesterských chromatid. Během této fáze brzy mizí jadérko a rozpadá se i jaderný obal.

Hlavní výskyt během profáze se týká velmi důležité struktury, která obsahuje místo počátku růstu mikrotubulů. Buněčné struktury nazývané centrioly, které slouží jako výchozí body, z nichž se rozšiřují mikrotubuly. Tyto drobné struktury také hrají velmi důležitou roli během mitózy. A centrosom je dvojice centriolů dohromady. Buňka obsahuje dva centrosomy vedle sebe, kterézačítběhem profáze se od sebe oddálit. Jak centrosomy migrují na dvě různé strany buňky, mikrotubulyzačítvyčnívají z každého jako dlouhé prsty ze dvou rukou natažených k sobě. The mitotické vřeteno je struktura složená z centrosomů a jejich vznikajících mikrotubulů.

Ke konci profáze dochází k invazi do jaderné oblasti mikrotubuly z mitotického vřeténka. Jaderná membrána se rozpadla a mikrotubuly se přichytí k centromerám, které přiléhají k párům sesterských chromatid. The kinetochore je proteinová struktura na centromeře, která je místem připojení mezi mitotickým vřeténkem a sesterskými chromatidami.Tato fáze je uvedenajako pozdní profáze nebo „prometafáze“ knaznačitpřechod mezi profází a metafází.

Metafáze

Metafáze je druhou fází mitózy. Během této fáze se sesterské chromatidy se svými připojenými mikrotubuly seřadí podél lineární roviny uprostřed buňky. Mezi centrosomy se vytvoří metafázová deska, kterájsou nyní umístěnyna obou koncích buňky. The metafázová deska je název pro rovinu procházející středem vřetena, na kterémsestrachromatidyjsou umístěny. Mikrotubulyjsou nyní připravenioddělit sesterské chromatidy a přinést jednu z každého páru na každou stranu buňky.

Anafáze

Anafáze je třetí fáze mitózy. Anafáze probíhá během několika minut, kdy dochází k párům sesterských chromatidjsou oddělenyjeden od druhého a opět tvoří jednotlivé chromozomy.Tyto chromozomy jsou vytaženyna opačné konce buňky jejich kinetochory, jak se mikrotubuly zkracují. Každý konec buňky přijímá jednoho partnera z každého páru sesterských chromatid, což zajišťuje, že dvě nové dceřiné buňky budou obsahovat identický genetický materiál.

Telofáze

Telofáze je konečná fáze mitózy.TelofázeJe charakterizovánvytvořením dvou nových dceřiných jader na každém konci dělící se buňky. Tato nově vytvořená jádra obklopují genetický materiál, který se rozvine tak, že se chromozomy vrátí do volně sbaleného chromatinu. V nových jádrech se také znovu objeví jadérka a mitotické vřeténka se rozpadne, každá nová buňka obdrží svůj vlastní komplement DNA, organely, membrány a centrioly.V tomto bodě,buňka se již začíná dělit na polovinu, jak začíná cytokineze.

Cytokineze

Cytokineze je druhá část mitotické fáze, během níž dochází k dělení buněkje hotovofyzikální separací cytoplazmatických složek do dvou dceřiných buněk. Ačkoli jsou stadia mitózy u většiny eukaryot podobná, proces cytokineze anodocelaodlišné pro eukaryota, která mají buněčné stěny, jako jsou rostlinné buňky.

V buňkách, jako jsou živočišné buňky, kterénedostatekbuněčné stěny, cytokinezezačíná následovatnástup anafáze. Kontraktilní prstenec složený z aktinových vláken se tvoří přímo uvnitř plazmatické membrány na bývalé metafázové desce. Aktinová vlákna táhnou rovník buňky dovnitř a vytvářejí trhlinu. Tato trhlina nebo „prasklina“je nazývána dělící rýha. Brázda se prohlubuje jakoaktinprstencové kontrakty a nakonec membrána a buňkajsou štípanéve dvou (viz obrázek níže).

V rostlinných buňkách není štěpná rýha možná kvůli tuhým buněčným stěnám obklopujícím plazmatickou membránu. Mezi dceřinými buňkami se musí vytvořit nová buněčná stěna. Během interfáze Golgiho aparát akumuluje enzymy, strukturální proteiny a molekuly glukózy, než se rozpadne na váčky a rozptýlí se po dělící se buňce. Během telofáze se tyto Golgiho vezikuly pohybují po mikrotubulech a shromažďují se na metafázi. Tam se vezikuly spojují od středu směrem k buněčným stěnám; tato strukturaje nazývánA buněčná deska. Jak se více váčků spojuje, buněčná deska se zvětšuje, až splyne s buněčnou stěnou na okraji buňky. Enzymy využívají glukózu, která se nahromadila mezi vrstvami membrány, k vybudování nové buněčné stěny z celulózy. Golgiho membrány se stanou plazmatickou membránou na obou stranách nové buněčné stěny (viz panelbna obrázku níže).

V části (a) se na předchozí metafázové desce v živočišné buňce vytvoří štěpná rýha.Plazmatická membrána je nakreslenav prstenuaktinvlákna se stahují přímo uvnitř membrány. Rýha štěpení se prohlubuje ažbuňky jsou sevřenéVe dvě. Částečně (b), Golgiho vezikuly se spojují na bývalé metafázové desce v rostlinné buňce. Vezikuly se spojí a vytvoří buněčnou desku. Buněčná deska roste od středu směrem k buněčným stěnám.Vytvářejí se nové buněčné stěnyz obsahu vezikuly.

Buněčný cyklusKontrolní body

Je nezbytné, aby dceřiné buňky byly téměř přesnými duplikáty rodičovské buňky. Chyby v duplikaci nebo distribuci chromozomů vedou k mutacím, které mohou přejít do každé nové buňky produkované abnormální buňkou. Aby se zabránilo tomu, že se ohrožená buňka dále dělí, existují vnitřní kontrolní mechanismy, které fungují na třech hlavních kontrolní body buněčného cyklu při kterémbuněčný cyklus lze zastavitdokud nebudou příznivé podmínky. Tyto kontrolní body se vyskytují blízko konce G1, v G2–M přechodu a během metafáze (viz obrázek níže).

Buněčný cyklus je řízenna třech kontrolních bodech.Posuzuje se integrita DNAv G1 kontrolní bod.Posuzuje se správná duplikace chromozomův G2 kontrolní bod.Příloha každéhokinetochorena vřetenové vláknona kontrolním stanovišti M.

Kontrolní bod G1

G1 kontrolní bod určuje, zda jsou všechny podmínky příznivé pro to, aby buněčné dělení pokračovalo do S fáze, kde dochází k replikaci DNA. G1 kontrolní bod, také nazývaný omezovací bod, je bod, ve kterém se buňka nevratně zapojí do procesu buněčného dělení. Kromě adekvátních rezerv a velikosti buněk existuje kontrola poškození genomové DNA v G1 kontrolní bod.Buňka, která nesplňuje všechny požadavky, nebude uvolněnado fáze S.

Kontrolní bod G2

G2 kontrolní bodyvstup do mitotické fáze, pokud nejsou splněny určité podmínky. Stejně jako v G1 kontrolní bod, velikost buněk a proteinrezervy se odhadují. Nejdůležitější role G2 kontrolním bodem je to zajistitvšechnychromozomy majíbyly replikoványa že replikovaná DNAnení poškozen.

M Kontrolní bod

Kontrolní bod M se vyskytuje blízko konce stadia metafáze mitózy.Známý je i kontrolní bod Mjako kontrolní bod vřetena, protože určuje, zda všechny sesterské chromatidyjsou správně připojenydo vřetenových mikrotubulů. Protože oddělení sesterských chromatid během anafáze je nevratný krok, cyklus nebude pokračovat, dokud nebudou kinetochory každého páru sesterských chromatidjsou pevně ukotvenyk vřetenovým vláknům vycházejícím z opačných pólů buňky.

Poznámka

Sledujte, co se děje na G1, G2, a M kontrolních bodů návštěvou této animace buněčného cyklu.

Když se buněčný cyklus vymkne kontrole

Většina lidí chápe, že rakovina nebo nádoryjsou způsobenyabnormálními buňkami, které se nepřetržitě množí. Pokud se abnormální buňky dělí bez zastavení, mohou poškodit okolní tkáně, rozšířit se do dalších částí těla a nakonec skončit smrtí. U zdravých buněk tomu brání těsné regulační mechanismy buněčného cyklu, zatímco selhání kontroly buněčného cyklu může způsobit nežádoucí a nadměrné buněčné dělení.Selhání kontroly mohou být způsobeny zděděnými genetickými abnormalitami, které ohrožují funkci určitého „zastavení“.“ a „jít“. Urážka prostředí, která poškozuje DNA, může také způsobit dysfunkci těchto signálů. K rakovině často vede kombinace jak genetické predispozice, tak faktorů prostředí.

Proces, kdy buňka uniká ze svého normálního kontrolního systému a stává se rakovinnou, můževlastněprobíhají v celém těledocelačasto. Naštěstí některé buňky imunitního systému dokážou rozpoznat buňky, které se staly rakovinnými, a zničit je. V některých případech však rakovinné buňky zůstávají nedetekovány a pokračují v proliferaci. Pokud výsledný nádor nepředstavuje hrozbu pro okolní tkáně, anoje řečenobýt benigní a obvykle můžesnadno odstranit. Pokud je schopen poškození, nádorje považovánzhoubnýaje pacient diagnostikováns rakovinou.

Homeostatická nerovnováha: Rakovina vzniká z homeostatické nerovnováhy

Rakovina jeextrémněkomplexní stav, který může vzniknout z celé řady genetických a environmentálních příčin. Mutace nebo aberace v buněčné DNA, které ohrožují normální kontrolní systémy buněčného cyklu, obvykle vedou k rakovinným nádorům. Řízení buněčného cyklu je příkladem homeostatického mechanismu, který udržuje správnou funkci a zdraví buněk. Zatímco postupují fázemi buněčného cyklu, velké množství intracelulárních molekul poskytuje signály stop and go pro regulaci pohybu vpřed do další fáze.Tyto signály jsou zachoványve složité rovnováze, takže buňka postoupí do další fáze teprve tehdy, když je připravena.O této homeostatické kontrole buněčného cyklu lze uvažovatjako tempomat auta. Tempomat bude neustále zrychlovat přesně tak, aby udržoval požadovanou rychlost, pokud řidič nešlápne na brzdy, v takovém případě vůz zpomalí. Podobně buňka zahrnuje molekulární posly, jako napřcykliny, které posouvají buňku v jejím cyklu dopředu.

Navíccykliny, třída proteinů, kteréjsou zakódoványgeny nazývané protoonkogeny poskytují důležité signály, které regulují buněčný cyklus a posouvají jej vpřed. Příklady protoonkogenových produktů zahrnují receptory buněčného povrchu pro růstové faktory nebo buněčné signální molekuly, dvě třídy molekul, které mohou podporovat replikaci DNA a buněčné dělení. Naproti tomu druhá třída genů známá jako tumor supresorové geny vysílá stop signály během buněčného cyklu. Například určité proteinové produkty nádorových supresorových genů signalizují potenciální problémy s DNA a tím brání dělení buňky, zatímco jiné proteiny signalizujíbuňka zemře, pokud je poškozenaneopravitelný. Některé tumor supresorové proteiny signalizují i ​​dostatečnou okolní buněčnou hustotu, kteráoznačuježe buňka nemusív současné doběrozdělit. Posledně jmenovaná funkce je jedinečně důležitá při prevenci růstu nádoru: normální buňky vykazují fenomén zvaný „kontaktní inhibice“.;“ takže rozsáhlý buněčný kontakt se sousedními buňkami způsobí signál, který zastaví další buněčné dělení.

Tyto dvě kontrastní třídy genů, protoonkogeny a geny potlačující nádory, jsou jako plynový a brzdový pedál vlastního „systému řízení rychlosti“ buňky. Za normálních podmínek se zastaví a odejdousignály jsou zachoványv homeostatické rovnováze. ObvyklemluveníExistují dva způsoby, jak může tempomat článku ztratit kontrolu: nefunkční (nadměrně aktivní) plyn nebo nefunkční (nedostatečně aktivní) brzda. Když jsou protoonkogeny kompromitovány mutací nebo jinak změněny, mohoubýt převedenna onkogeny, které produkujíonkoproteinykteré posouvají buňku v jejím cyklu dopředu a stimulují buněčné dělení, i když je to nežádoucí. Například buňka, která by mělabýt naprogramovánk sebedestrukci (proces zvaný apoptóza)kvůlimísto toho by mohlo dojít k rozsáhlému poškození DNAbýt spuštěnk proliferaci onkoproteinem.Na druhou stranu adysfunkční tumor supresorový gen můženezvládnoutposkytují buňce nezbytný stop signál, což také vede k nežádoucímu buněčnému dělení a proliferaci.

Jemná homeostatická rovnováha mezi mnoha protoonkogeny a tumor supresorovými geny jemně řídí buněčný cyklus a zajišťuje, že se replikují pouze zdravé buňky. Proto může narušení této homeostatické rovnováhy způsobit aberantní buněčné dělení a rakovinné bujení.

Sexuální reprodukce

Pohlavní rozmnožování bylo ranou evoluční inovací po objevení se eukaryotických buněk. To, že se většina eukaryot rozmnožuje sexuálně, svědčí o jeho evolučním úspěchu. U mnoha zvířat je to jediný způsob rozmnožování. A přesto vědci uznávají některé skutečné nevýhody sexuální reprodukce. Na povrchu se může zdát, že potomků, kteří jsou geneticky identičtí s rodičem, je vícevýhodný. Pokud rodičovský organismus úspěšně obsazuje stanoviště, potomci se stejnými vlastnostmi by byli podobně úspěšní. Existuje také zřejmá výhoda pro organismus, který může produkovat potomstvo asexuálním pučením, fragmentací nebo asexuálními vajíčky. Tyto způsoby rozmnožování nevyžadují další organismus opačného pohlaví. Není třeba vynakládat energii na hledání nebo přitahování partnera. Ta energie můžebýt utracenna produkci dalších potomků. Některé organismy, které vedou osamělý způsob života, si zachovaly schopnost nepohlavní reprodukce. Navíc v asexuálních populacích je každý jedinec schopen reprodukce. Naproti tomu samci v sexuálních populacích (polovina populace) sami neprodukují potomky. Z tohoto důvodu může asexuální populace teoreticky růst dvakrát rychleji než sexuální populace. To znamená, že v konkurenci by asexuální populace měla výhodu. Tyto výhody nepohlavní reprodukce, které jsou zároveň nevýhodami pohlavní reprodukce, by měly znamenat, že počet druhů s nepohlavní reprodukcí by měl být častější.

Nicméně mnohobuněčné organismy, které

výhradně

závislé na nepohlavní reprodukci jsou vzácné.

Proč je tedy sexuální rozmnožování tak běžné?

To je jedna z důležitých otázek v biologii a byla předmětem mnoha výzkumů od druhé poloviny dvacátého století až do současnosti. Pravděpodobným vysvětlením je, že rozdíly, které sexuální reprodukce vytváří mezi potomky, jsou velmi důležité pro přežití a reprodukci těchto potomků. Jediným zdrojem genetických variací u asexuálních organismů je mutace. U pohlavně se rozmnožujících organismů mutace

jsou neustále přeskupovány

mezi generacemi, kdy rodiče spojují své jedinečné genomy, a

geny jsou smíšené

do různých kombinací postupem redukční dělení buněk.

Hypotéza Rudé královny

O tom sexuálním není pochybreprodukce poskytuje evoluční výhody organismům, kterézaměstnattento mechanismus produkovat potomstvo. Problematickou otázkou je proč, a to i tváří v tvářzdánlivěstabilní podmínky, přetrvává pohlavní rozmnožování, když je obtížnější a produkuje méně potomků pro jednotlivé organismy? Variace je výsledkem sexuální reprodukce, ale proč je neustálá variace nezbytná? Zadejte hypotézu Red Queen, kterou poprvé navrhl Leigh Van Valen v roce 1973.1Koncept byl pojmenovánv odkazu nazávod Rudé královny v knize Lewise Carrolla, Přes zrcadlo, ve kterém Červená královna říká, že člověk musí běžet plnou rychlostí, jen aby zůstal tam, kde je.

Všechny druhykoevoluces jinými organismy. Například dravcikoevolucese svou kořistí a parazitykoevolucese svými hostiteli. Pozoruhodným příkladem koevoluce mezi predátory a jejich kořistí je unikátní koadaptace nočních létajících netopýrů a jejich můrové kořisti. Netopýři najdou svou kořist tím, že vydávají vysoké cvakání, ale můry si vyvinuly jednoduché uši, aby tato cvakání slyšely, aby se netopýrům mohly vyhnout. Můry se také přizpůsobily chování, například odlétají od netopýra, když ho poprvé uslyší, nebo náhle padají na zem, když je netopýr na nich. Netopýři si vyvinuli „tichá“ kliknutíve snazevyhnout se můře sluchu. Někteří můry vyvinuli schopnost reagovat na kliknutí netopýrů vlastním kliknutím jako strategii, jak zmást echolokační schopnosti netopýrů.

Každá drobná výhoda získaná příznivou variací dává druhu výhodu nad blízkými konkurenty, predátory, parazity nebo dokonce kořistí. Jediná metoda, která umožní akoevolučnídruhu, aby si ponechal svůj vlastní podíl na zdrojíchneustále zlepšovatjeho schopnost přežít a produkovat potomstvo. Jak jeden druh získá výhodu, ostatní druhy si také musí vyvinout výhodu, jinak získajípřekonkurována. Žádný jednotlivý druh nepostupuje příliš dopředu, protože genetická variace mezi potomstvem sexuální reprodukce poskytuje všem druhům mechanismus k produkci adaptovaných jedinců. Druhy, jejichž jedinci nemohou držet krok, vyhynou. Heslo Rudé královny bylo: "Chcete všechno běhat, abyste zůstali na stejném místě." Toto je výstižný popis koevoluce mezi konkurenčními druhy.

Redukční dělení buněk

Pohlavní rozmnožování vyžaduje oplodnění, spojení dvou buněk ze dvou jednotlivých organismů. Pokud každá z těchto dvou buněk obsahuje jednu sadu chromozomů, pak výsledná buňka obsahuje dvě sady chromozomů. Haploidní buňky obsahují jednu sadu chromozomů, diploidní buňky obsahují dvě sady chromozomů. Počet sad chromozomů v buňce

je nazýván

své ploidie úroveň. Má-li reprodukční cyklus pokračovat, musí diploidní buňka nějakým způsobem snížit počet chromozomových sad, než může znovu dojít k oplodnění, jinak bude počet chromozomových sad v každé generaci neustále zdvojnásobován. Tak,

navíc

oplodnění, sexuální reprodukce zahrnuje jaderné dělení, které snižuje počet sad chromozomů.

Jaderné dělení, které tvoří haploidní buňky, které

je nazýván

redukční dělení buněk,

je příbuzný

k mitóze. V mitóze jsou rodičovská i dceřiná jádra na stejné ploidní úrovni – diploidní pro většinu rostlin a živočichů. Redukční dělení buněk

zaměstnává

mnoho ze stejných mechanismů jako mitóza. Počáteční jádro je však vždy diploidní a jádra, která vznikají na konci meiotického buněčného dělení, jsou haploidní. K dosažení tohoto snížení počtu chromozomů, meióza

skládá se z

jedno kolo duplikace chromozomů a dvě kola jaderného dělení. Protože události, ke kterým dochází během jednotlivých fází dělení, jsou analogické

k událostem mitózy jsou přiřazena stejná stádia

. Protože však existují dvě kola dělení,

jsou určeny hlavní proces a fáze

s „I“ nebo „II“. Tím pádem, meióza I

je

první kolo meiotického dělení a

skládá se z

profáze I, prometafáze I a tak dále. Meióza II, ve kterém probíhá druhé kolo meiotického dělení, zahrnuje profázi II, prometafázi II a tak dále.

Meióza I

Redukční dělení buněkje předcházenomezifázískládající se zG1, S a G2 fáze, které jsou téměř totožné s fázemi předcházejícími mitóze.

Profáze I

Brzy v profázi I, dříve než chromozomybýt viděnjasněmikroskopicky, homologní chromozomyjsou připojenyna jejich špičkách k jadernému obalu proteiny. Homologní chromozomy jsou podobné, ale ne totožné chromozomy. Například chromozom 12 od vaší matky a chromozom 12 od vašeho otce budou oba přítomny uvnitř každé z vašich buněk. Každý chromozom 12 obsahuje stejné geny, obvykle na stejných místech, nicméně každý gen může být jiná alela. Gen A na chromozomu 12 od vaší matky může být alela R' a gen A na chromozomu 12 od vašeho otce může být alelar. U druhů, jako jsou lidé, i když pohlavní chromozomy X a Y nejsou homologní (většina jejich genů se liší), mají malou oblast homologie, která umožňuje chromozomům X a Y párovat se během profáze I.synaptonemálníkomplex se vyvíjí pouze mezi oblastmi homologie. Při sledování procesu meiózy bude velmi důležité pochopit, jaké jsou homologní chromozomy.

Dvě homologníchromomyjsou zobrazeny před replikací DNA. Každý chromozom má tři geny s vyznačeným lokusem. Homologní chromozomy obsahují stejné geny, ale nejsou totožné. Každý může obsahovat různé alely každého genu.
Zdroj: http://mrphome.net/mrp/Homologous_Chromosome.html

Jako jaderný obalse začíná lámatproteiny spojené s homologními chromozomy přibližují pár k sobě. The synaptonemálníkomplex, mřížka proteinů mezi homologními chromozomy, se nejprve vytvoří na konkrétních místech a poté se rozšíří tak, aby pokryla celou délku chromozomů. Těsné párování homologních chromozomůje nazývánsynapsi. V synapsi,geny nachromatidyhomologních chromozomů jsou zarovnánypřesně mezi sebou. Thesynaptonemálníkomplex podporuje výměnu chromozomálních segmentů mezi nesesterskými homologními chromatidami, proces nazývaný crossing over. Přechod přes plechovkubýt pozorovánvizuálně po výměně jako chiasmata (jednotné číslo= chiasma) (viz obrázek níže).

Brzy v profázi I se homologní chromozomy spojí a vytvoří synapsi.Chromozomy jsou vázánytěsně u sebe a v dokonalém zarovnání pomocí proteinové mřížky zvané asynaptonemálnísložitě a podlekohesinproteiny na centromeře.

Nachází se naintervalech podélsynaptonemálníkomplex jsou velké proteinové soubory tzv rekombinační uzliny. Tato shromáždění označují body pozdějších chiasmat a zprostředkovávají vícestupňový proces crossover— nebo genetická rekombinace — mezi nesesterskými chromatidami. V blízkosti rekombinačního uzlu na každé chromatidě, dvouvláknové DNAje rozštípnuta, řez končíjsou upraveny, aje vytvořeno nové připojenímezi nesesterskými chromatidami. Jak profáze postupuje,synaptonemálníkomplexse začíná lámatdolů a chromozomyzačítkondenzovat. Kdyžsynaptonemálníkomplexje pryčhomologní chromozomy zůstávají k sobě připojeny v centromeře a v chiasmatech. Chiasmata zůstávají až do anafáze I. Počet chiasmat se liší podle druhu a délky chromozomu. Pro správnou separaci homologních chromozomů během meiózy I musí existovat alespoň jedno chiasma na chromozom, ale může existovattolik jako25. Po přechodu sesynaptonemálníkomplex se rozpadá akohesinspojení mezi homologními páry je také odstraněno. Na konci profáze I, páryse konajíspolečně pouze u chiasmat (obrázek níže) ase nazývajítetrády protože čtyři sesterské chromatidy každého páru homologních chromozomů jsou nyní viditelné.

Překřížené události jsou prvním zdrojem genetických variací v jádrech produkovaných meiózou. Jediný překřížení mezi homologními nesesterskými chromatidami vede k reciproční výměně ekvivalentní DNA mezi mateřským chromozomem a otcovským chromozomem. Teď, když ta sestra chromatidje přesunutdo gametybuňkaponese nějakou DNA od jednoho rodiče jedince a nějakou DNA od druhého rodiče. Sesterská rekombinantní chromatida má kombinaci mateřských a otcovských genů, které před křížením neexistovaly. Vícenásobné křížení v rameni chromozomu má stejný účinek, výměna segmentů DNA za účelem vytvoření rekombinantních chromozomů.

Mezi nesesterskými chromatidami homologních chromozomů dochází ke zkřížení. Výsledkem je výměna genetického materiálu mezi homologními chromozomy.


Možná diskuze NB Směřovat

Jaké jsou hlavní rozdíly mezi profází I meiózy a profází mitózy? Proč jsou tyto rozdíly tak významné?


Prometafázejá

Klíčová událost v prometafázi Ijepřipojení mikrotubulů vřetenových vláken ke kinetochorovým proteinům v centromerách. Kinetochorové proteiny jsoumultiproteinkomplexy, které vážou centromery chromozomu k mikrotubulům mitotického vřeténka. Mikrotubuly rostou z centrosomů umístěných na opačných pólech buňky. Mikrotubuly se pohybují směrem ke středu buňky a připojují se k jednomu ze dvou fúzovaných homologních chromozomů. Mikrotubuly se připojují na kinetochory každého chromozomu. S každým členem homologního páru připojeným k opačným pólům buňky mohou v další fázi mikrotubuly homologní pár oddělit. Vřetenové vlákno, které se připojilo ke kinetochoreje nazývánkinetochorový mikrotubul. Na konci prometafázeJá, každá tetráda je připojenado mikrotubulů z obou pólů, přičemž ke každému pólu směřuje jeden homologní chromozom. Homologní chromozomyjsou stále drženyspolečně v chiasmata. Navíc se úplně rozpadla jaderná membrána.

Metafáze I

Během metafázeJá, homologní chromozomy jsou uspořádányve středu buňky s kinetochory obrácenými k opačným pólům. Homologní páry se náhodně orientují na rovníku. Například pokuddva homologní členové chromozomu 1 jsou označeniab, pak by se chromozomy mohly seřadita-bnebob-A.To je důležité při určování genů nesených gametou, protože každý obdrží pouze jeden ze dvou homologních chromozomů.Tomu se říkáNezávislý sortiment. Připomeňme, že homologní chromozomy nejsou totožné, obsahují nepatrné rozdíly ve své genetické informaci, což způsobuje, že každá gameta má jedinečnou genetickou výbavu.

Tato náhodnost je fyzickým základem pro vytvoření druhé formy genetické variace u potomků. Zvažte, že homologní chromozomy pohlavně se rozmnožujícího organismuse původně dědíjako dvě samostatné sady, jednu od každého rodiče. Použijeme-li jako příklad člověka, jedna sada 23 chromozomů je přítomna ve vajíčku darovaném matkou. Otec poskytuje další sadu 23 chromozomů ve spermii, která oplodňuje vajíčko. Každá buňka mnohobuněčného potomka má kopie původních dvou sad homologních chromozomů. V profázi I meiózy tvoří homologní chromozomy tetrády. V metafázi I se tyto páry seřadí uprostřed mezi dvěma póly buňky a vytvoří metafázovou desku. Protožeje tam stejná šancemikrotubulové vlákno se setká s mateřským nebo otcovským chromozomem, uspořádání tetrád na metafázi je náhodné. Jakýkoli chromozom zděděný matkou může čelit kterémukoli pólu. Jakýkoli otcovsky zděděný chromozom může také čelit kterémukoli pólu. Orientace každé tetrády je nezávislá na orientaci ostatních 22 tetrád.

Tato událost – náhodné (nebo nezávislé) seskupení homologních chromozomů na metafázi – je druhým mechanismem, který zavádí variace do gamet nebo spor.V každé buňce, která prochází meiózou, je uspořádání tetrád jiné. Počet variacíje závislýna počtu chromozomů tvořících sadu. Existují dvě možnosti orientace na metafázové desce; amožnýpočet zarovnání se tedy rovná 2n, kde n je počet chromozomů na sadu. Lidé mají 23 párů chromozomů, což vede k více než osmi milionům (223) možnýgeneticky odlišnégamety. Toto číslo nezahrnuje variabilitu, kterábyl dříve vytvořenv sesterských chromatidách křížením. Vzhledem k těmto dvěma mechanismům je vysoce nepravděpodobné, že jakékoli dvě haploidní buňky vzniklé meiózou budou mít stejné genetické složení (viz obrázek níže).

Abychom shrnuli genetické důsledky meiózy I, mateřské a otcovské genyjsou rekombinoványpřekřížením, ke kterému dochází mezi každým homologním párem během profáze I. Navíc náhodný sortiment tetrád na metafázi vytváří jedinečnou kombinaci mateřských a otcovských chromozomů, které si proniknou do gamet.

Náhodný, nezávislý sortiment běhemmetafázemůžubýt prokázánouvažováním buňky se sadou dvou chromozomů (n= 2).V tomto případě, existují dvamožnýuspořádání v rovině rovníku v metafázi I. Celkmožnýpočet různých gamet je 2n, kdense rovná počtu chromozomů v sadě. V tomto příkladu existují čtyři možné genetické kombinace pro gamety. Sn= 23 v lidských buňkách je jich přes 8 milionůmožnýkombinace otcovských a mateřských chromozomů.

Anafáze I

V anafázi I mikrotubuly oddělují spojené chromozomy. Sesterské chromatidy zůstávají pevně vázányspoluna centromeře.Thechiasmatajsou rozbitév anafázi I, kdy mikrotubuly připojené k fúzovaným kinetochorům oddělují homologní chromozomy.

Telofáze I a cytokineze

V telofázi se oddělené chromozomy dostávají na opačné póly. Thezbytektypických telofázových dějů může nebo nemusí nastat v závislosti na druhu. U některých organismů chromozomydekondenzovata jaderné obaly se tvoří kolem chromatid v telofázi I. U jiných organismů probíhá cytokineze – fyzikální oddělení cytoplazmatických složek do dvou dceřiných buněk – bez reformace jader. Téměř u všech druhů zvířat a některých hub cytokineze odděluje buněčný obsah prostřednictvím štěpné rýhy (konstrikceaktinkruh, který vede k cytoplazmatickému dělení). V rostlinách,vzniká buněčná deskaběhem buněčné cytokineze Golgiho vezikuly fúzujícími na metafázi. Tato buněčná deska nakonec povede k vytvoření buněčných stěn, které oddělují dvě dceřiné buňky.

Dvě haploidní buňky jsoukonecvýsledek prvního meiotického dělení. Buňky jsou haploidní, protože na každém pólu je pouze jeden z každého páru homologních chromozomů. Proto je přítomna pouze jedna úplná sada chromozomů.To je důvod, pročbuňkyjsou zvažoványhaploidní – existuje pouze jedna sada chromozomů, i když každý homolog stáleskládá se zdvě sesterské chromatidy. Připomeňme, že sesterské chromatidy jsou pouze duplikáty jednoho ze dvou homologních chromozomů (kromě změn, ke kterým došlo během křížení). V meióze II se tyto dvě sesterské chromatidy oddělí a vytvoří čtyři haploidní dceřiné buňky.

Meióza II

U některých druhů vstupují buňky do krátké interfáze, popř interkineze, před vstupem do meiózy II. Interkineze postrádá S fázi, takžechromozomy se neduplikují. Dvě buňky produkované v meióze I procházejí událostmi meiózy II synchronně. Během meiózy II se sesterské chromatidy ve dvou dceřiných buňkách oddělí a vytvoří čtyři nové haploidní gamety. Mechanika meiózy II jepodobnýmitóza, kromě toho, že každá dělící se buňka má pouze jednu sadu homologních chromozomů. Proto má každá buňka poloviční počet sesterských chromatid, které se mají oddělit jako diploidní buňka podstupující mitózu.

Profáze II

Pokud chromozomydekondenzovanév telofázi I opět kondenzují.Kdyby vznikly jaderné obaly, fragmentují se do vezikul. Ty centrosomybyly duplikoványběhem interkineze se od sebe oddalují směrem k opačným pólům a novým vřetenůmjsou vytvořeny.

PrometafázeII

Jaderné obalyjsou úplně rozbitédolů a vřetenoje plně formován. Každá sesterská chromatida tvoří individuální kinetochor, který se připojuje k mikrotubulům z opačných pólů.

Metafáze II

Sesterské chromatidy jsou maximálně kondenzované a zarovnané na rovníku buňky.

Anafáze II

Sesterské chromatidyjsou vytaženyod sebe kinetochorovými mikrotubuly a pohybují se směrem k opačným pólům. Nekinetochorové mikrotubuly prodlužují buňku.

Proces zarovnání chromozomů se liší mezi meiózou I a meiózou II. V prometafázijá,mikrotubulypřipojit k tavenékinetochoryhomologních chromozomů a homologní chromozomy jsou uspořádány ve středu buňky v metafázi I. V anafázi I jsou homologní chromozomy odděleny. V prometafázi II se mikrotubuly připojují ke kinetochorům sesterských chromatid asestrachromatidyjsou uspořádányve středu buněk v metafázi II. V anafázi II,sestrachromatidyjsou odděleny.

Telofáze II a cytokineze

Chromozomy dorazí na opačné póly a začnoudekondenzovat. Kolem chromozomů se tvoří jaderné obaly. Cytokineze odděluje dvě buňky na čtyři jedinečné haploidní buňky.V tomto bodě,nově vytvořená jádra jsou obě haploidní. Produkované buňky jsou geneticky jedinečné kvůli náhodnému seskupení otcovských a mateřských homologů a kvůli rekombinaci mateřských a otcovských segmentů chromozomů (s jejich sadami genů), ke které dochází během křížení.Je nastíněn celý proces meiózyna obrázku níže.

Živočišná buňka s diploidním počtem čtyři (2n = 4) postupuje fázemi meiózy za vzniku čtyř haploidních dceřiných buněk.


Možná diskuze NB Směřovat

Užili jste si někdy pohodlí ovoce bez pecek? Pokud jste snědli moderní banán, pak jste zkonzumovali triploidní ovoce. Zatímco divoké ovoce je diploidní a může se pohlavně rozmnožovat, bezsemenné banány pocházejí z mutací, plánovaných hybridizací a mohou se množit nepohlavně. Vysvětlete, proč triploidní organismy nejsou schopny úspěšně podstoupit meiózu. Napadá vás nějaká výhoda být triploidní místo diploidní?


Srovnání mitózy a meiózy

Mitóza a meióza jsou obě formy dělení jádra v eukaryotických buňkách. Sdílejí některé podobnosti, ale také vykazují výrazné rozdíly, které vedou k velmi odlišným výsledkům. Mitóza je jediné jaderné dělení, jehož výsledkem jsou dvě jádra, kterájsou obvykle rozdělenydo dvou nových buněk. Jádra vzniklá mitotickým dělením jsou geneticky totožná s původním jádrem. Mají stejný počet sad chromozomů, jednu saduv případěhaploidní buňky a dvě sadyv případědiploidní buňky. U většiny rostlin a všech živočišných druhů jsou to typicky diploidní buňky, které podléhají mitóze za vzniku nových diploidních buněk. Naproti tomu meiózaskládá se zdvě nukleární dělení mající za následek čtyři jádra, kterájsou obvykle rozdělenydo čtyř nových buněk. Jádra vzniklá meiózou nejsou geneticky podmíněnaidentickéa obsahují pouze jednu sadu chromozomů. To je poloviční počet sad chromozomů v originálebuňka,který je diploidní.

Hlavní rozdíly mezi mitózou a meiózou se vyskytují v meióze I, což je velmi odlišné jaderné dělení než mitóza. V meióze I se homologní chromozomové páry spojují navzájem,jsou svázánispolussynaptonemálníkomplex, vyvinou chiasmata a podstoupí překřížení mezi sesterskými chromatidami a seřadí se podél metafázové desky do tetrád s kinetochorovými vlákny z opačných vřetenových pólů připojených ke každému kinetochoru homologu v tetrádě.Všechny tytoudálosti se vyskytují pouze v meióze I.

Když se chiasmata vyřeší a tetrádaje rozbitýaž po přesunutí homologůjeden nebo druhý pól, úroveň ploidie — počet sad chromozomů v každém budoucím jádře — mábyla sníženaze dvou na jednoho. Z tohoto důvodu meiózaJsem doporučendo jako a redukční dělení. Během mitózy nedochází k takovému snížení hladiny ploidie.

Meióza II je mnohem analogičtější k mitotickému dělení.V tomto případě, duplikované chromozomy (pouze jedna z nich) se seřadí na metafázové desce s rozdělenými kinetochory připojenými k kinetochorovým vláknům z opačných pólů. Během anafáze II, stejně jako v mitotické anafázi, se kinetochory rozdělí a jedna sesterská chromatida – nyní označovaná jako chromozom –je vytaženna jeden pól zatímcodruhá sestrachromatidje vytaženna druhý pól. Kdyby tomu tak nebyloza to, žepokud by došlo ke zkřížení, byly by dva produkty každé jednotlivé meiózy II identické (jako v mitóze). Místo toho jsou odlišné, protože vždy existoval alespoň jeden křížení na chromozom. Meióza II není redukční dělení, protože i když je ve výsledných buňkách méně kopií genomu, stále existuje jedna sada chromozomů, jako tomu bylo na konci meiózy I.

Meióze a mitóze předchází jedno kolo replikace DNA; meióza však zahrnuje dvě jaderná dělení. Čtyři dceřiné buňky vzniklé meiózou jsou haploidní a geneticky odlišné. Dceřiné buňky vzniklé mitózou jsou diploidní a identické s rodičovskou buňkou.

Záhada evoluce meiózy

Některé vlastnosti organismů jsou tak rozšířené a zásadní, že je někdy těžké si zapamatovat, že se vyvinuly jako jiné jednodušší vlastnosti. Meióza je tak mimořádně složitá série buněčných událostí, že biologové měli potíže s hypotézami a testováním, jak se mohla vyvinout. I když meiózaje nerozlučně propletenáse sexuální reprodukcí a jejími výhodami a nevýhodami je důležité oddělit otázky evoluce meiózy a evoluce pohlaví, protože časná meióza mohla býtvýhodnýz jiných důvodů, než je tomu nyní. Myslet mimo krabici a představovat si, co brzytěží zmeióza mohla být je jedním z přístupů k odhalení, jak se mohla vyvinout.

Meióza a mitóza sdílejí zjevné buněčnéprocesya dává smysl, že meióza se vyvinula z mitózy. Obtíž spočívá v jasných rozdílech mezi meiózou I a mitózou. Adam Wilkins a Robin Holliday2 shrnul jedinečné události, které musely nastat pro vývoj meiózy z mitózy. Těmito kroky jsou homologní párování chromozomů, křížové výměny, sesterské chromatidy zůstávající připojené během anafáze a potlačení replikace DNA v interfázi. Tvrdí, že první krok je nejtěžší a nejdůležitější a že pochopení toho, jak se vyvíjel, by evoluční proces objasnilo. Navrhují genetické experimenty, které by mohly vrhnout světlo na evoluci synapse.

Existují i ​​jiné přístupy k pochopení vývoje probíhající meiózy. Odlišnýformymeióza existuje u jednobuněčných protistů. Některé se zdají být jednodušší nebo „primitivnější“ formy meiózy. Porovnání meiotických dělení různých protistů může vrhnout světlo na vývoj meiózy. Marilee Ramesh a kolegové 3 porovnávali geny zapojené do meiózy u protistů, aby pochopili, kdy a kde se meióza mohla vyvinout. Ačkoli výzkum stále pokračuje, nedávné studie o meióze u protistů naznačují, že některé aspekty meiózy se mohly vyvinout později než jiné. Tento druh genetického srovnání nám může říci, které aspekty meiózy jsou nejstarší a jaké buněčné procesy si mohly vypůjčit v dřívějších buňkách.

Odkaz na Učení

Proklikejte si kroky této interaktivní animace a porovnejte meiotický proces buněčného dělení s procesem mitózy: Jak se buňky dělí.

POZNÁMKY POD ČAROU

  1. Leigh Van Valen, „Nový evoluční zákon“, Evoluční teorie 1 (1973): 1–30.
  2. Adam S. Wilkins a Robin Holliday, „Vývoj meiózy z mitózy“, Genetika 181 (2009): 3–12.
  3. Marilee A. Ramesh,ShehreBanoo Malik a John M. Logsdon, Jr., „Fylogenetic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia a časný eukaryotický původ meiózy, Současná biologie 15 (2005):185–91.



Komentáře:

  1. Adamson

    Všechno není tak jednoduché

  2. Darryll

    Je to podobné.

  3. Bannan

    Znám web s odpověďmi na zajímavou otázku.

  4. Argyle

    Have you been writing this article for a long time?

  5. Terry

    Prompt, where to me to learn more about it?

  6. Ludwik

    Nyní je vše jasné, děkujeme za vaši pomoc v této věci. Jak vám mohu poděkovat?



Napište zprávu