Informace

23.3B: Chromalveolata: Alveoláty - Biologie

23.3B: Chromalveolata: Alveoláty - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Alveoláty jsou definovány přítomností alveolu pod buněčnou membránou a zahrnují dinoflageláty, apikomplexany a nálevníky.

Učební cíle

  • Vyhodnoťte vlastnosti spojené s protisty klasifikovanými jako alveoláty, které zahrnují dinoflageláty, apikomplexany a nálevníky

Klíčové body

  • Alveoláty jsou zařazeny do skupiny Chromalveolata, která se vyvinula v důsledku sekundární endosymbiotické události.
  • Dinoflageláty jsou definovány jejich bičíkovou strukturou, která leží kolmo a zapadá do celulózových plátů dinoflagelátu, čímž podporuje rotující pohyb.
  • Apicomplexans jsou definovány asymetrickou distribucí jejich mikrotubulů, fibrinu a vakuol; patří mezi ně parazitický protist Plasmodium který způsobuje malárii.
  • Nálevnice jsou definovány přítomností řasinek (jako je ústní rýha v paramecium), které synchronně bijí, aby napomáhaly organismu v pohybu a získávání živin.
  • Ciliates jsou definovány přítomností řasinek, které bijí synchronně, aby napomáhaly organismu v pohybu a získávání živin, jako je například ústní rýha v Paramecium.

Klíčové výrazy

  • osmoregulace: homeostatická regulace osmotického tlaku v těle za účelem udržení stálého obsahu vody
  • plastid: jakákoliv z různých organel nacházejících se v buňkách rostlin a řas, které se často zabývají fotosyntézou
  • časování: dočasné splynutí organismů, zejména jako součást sexuální reprodukce

Chromalveolata

Současné důkazy naznačují, že druhy klasifikované jako chromalveoláty jsou odvozeny od společného předka, který pohltil fotosyntetickou buňku červených řas, která sama již vyvinula chloroplasty z endosymbiotického vztahu s fotosyntetickým prokaryotem. Proto se předpokládá, že předchůdce chromalveolátů vznikl sekundární endosymbiotickou událostí. Zdá se však, že některé chromalveoláty ztratily plastidové organely pocházející z červených řas nebo zcela postrádají plastidové geny. Proto by tato superskupina měla být považována za pracovní skupinu založenou na hypotézách, která podléhá změnám a lze ji rozdělit na alveoláty a stramenopily.

Alveoláty

Velké množství dat podporuje, že alveoláty jsou odvozeny od společného společného předka. Alveoláty jsou pojmenovány podle přítomnosti alveolu nebo membránou uzavřeného vaku pod buněčnou membránou. Přesná funkce alveolu není známa, ale může se podílet na osmoregulaci. Alveoláty se dále dělí na dinoflageláty, apikomplexany a nálevníky.

Dinoflageláty

Dinoflageláty vykazují rozsáhlou morfologickou rozmanitost a mohou být fotosyntetické, heterotrofní nebo mixotrofní. Mnoho dinoflagelátů je uzavřeno v propojených plátech celulózy se dvěma kolmými bičíky, které zapadají do drážek mezi pláty celulózy. Jeden bičík se táhne podélně a druhý obepíná dinoflagelát. Bičíky společně přispívají k charakteristickému rotujícímu pohybu dinoflagelátů. Tito protists existují ve sladkovodních a mořských stanovištích; jsou součástí planktonu.

Některé dinoflageláty generují světlo, nazývané bioluminiscence, když jsou otřeseny nebo namáhány. Velké množství mořských dinoflagelátů (miliardy nebo biliony buněk na vlnu) může vyzařovat světlo a způsobit, že se celá tříštící se vlna třpytí nebo získá zářivě modrou barvu. U přibližně 20 druhů mořských dinoflagelátů mohou populační exploze (nazývané květy) během letních měsíců zabarvit oceán do blátivé červené barvy. Tento jev se nazývá červený příliv a je výsledkem hojného množství červených pigmentů přítomných v dinoflagelátových plastidech. Ve velkém množství tyto druhy dinoflagelátu vylučují dusivý toxin, který může zabíjet ryby, ptáky a mořské savce. Červené přílivy mohou být masivně škodlivé pro komerční rybolov; lidé, kteří konzumují tyto protisty, se mohou otrávit.

Apicomplexans

Apikomplexní protistové jsou tak pojmenováni, protože jejich mikrotubuly, fibrin a vakuoly jsou asymetricky rozmístěny na jednom konci buňky ve struktuře zvané apikální komplex. Apikální komplex se specializuje na vstup a infekci hostitelských buněk. Ve skutečnosti jsou všechny apikomplexany parazitické. Tato skupina zahrnuje rod Plasmodium, který způsobuje malárii u lidí. Životní cykly apikomplexů jsou složité, zahrnují více hostitelů a stádia sexuální a nepohlavní reprodukce.

Ciliates

Nálevníky, které zahrnují Paramecium a Tetrahymena, jsou skupinou protistů o délce 10 až 3 000 mikrometrů, které jsou pokryty řadami, trsy nebo spirálami drobných řasinek. Synchronním nebo vlnovým tlučením řasinkami mohou nálevníci koordinovat řízené pohyby a přijímat částice potravy. Někteří nálevníci mají srostlé struktury na bázi řasinek, které fungují jako lopatky, nálevky nebo ploutve. Nálevníci jsou také obklopeni pelikulou, která poskytuje ochranu, aniž by byla ohrožena agilita. Rod Paramecium zahrnuje protisty, kteří organizovali své řasinky do talířovitých primitivních úst zvaných ústní rýha, která se používá k zachycení a trávení bakterií. Potrava zachycená v ústní rýze vstupuje do potravní vakuoly, kde se spojuje s trávicími enzymy. Odpadní částice jsou vypuzovány exocytárním vezikulem, který splyne ve specifické oblasti na buněčné membráně: v análním póru. Kromě trávicího systému na bázi vakuoly, Paramecium používá také kontraktilní vakuoly: osmoregulační váčky, které se naplní vodou, když vstoupí do buňky osmózou, a pak se stahují, aby vytlačily vodu z buňky.

Paramecium má v každé buňce dvě jádra, makronukleus a mikronukleus. Mikronukleus je nezbytný pro sexuální reprodukci, zatímco makronukleus řídí nepohlavní binární štěpení a všechny ostatní biologické funkce. Proces pohlavního rozmnožování v Paramecium zdůrazňuje význam mikrojádra pro tyto protisty. Paramecium a většina ostatních nálevníků se množí pohlavně konjugací. Tento proces začíná, když dva různé typy páření Paramecium navázat fyzický kontakt a spojit se cytoplazmatickým můstkem. Diploidní mikronukleus v každé buňce pak podstoupí meiózu za vzniku čtyř haploidních mikrojader. Tři z nich degenerují v každé buňce a zanechávají jedno mikrojádro, které pak podléhá mitóze a vytváří dvě haploidní mikrojádra. Každá z buněk si vymění jedno z těchto haploidních jader a oddálí se od sebe. Podobný proces se vyskytuje u bakterií, které mají plazmidy. Fúze haploidních mikrojader vytváří zcela nové diploidní premikronukleus v každé konjugační buňce. Toto premikronukleus podstoupí tři cykly mitózy za vzniku osmi kopií, zatímco původní makronukleus se rozpadne. Čtyři z osmi premikronukleů se stanou plnohodnotnými mikrojádry, zatímco ostatní čtyři provádějí více kol replikace DNA a poté se stanou novými makrojádry. Dvě buněčná dělení pak poskytnou čtyři nové paramecie z každé původní konjugační buňky.


Chromalveolata

Chromalveolata byla eukaryotní superskupina přítomná v hlavní klasifikaci z roku 2005, tehdy považovaná za jednu ze šesti hlavních skupin v rámci eukaryot. [3] Jednalo se o zdokonalení království Chromista, které poprvé navrhl Thomas Cavalier-Smith v roce 1981. Chromalveolata byla navržena tak, aby reprezentovala organismy pocházející z jediné sekundární endosymbiózy zahrnující červenou řasu a bikont. [4] Plastidy v těchto organismech jsou ty, které obsahují chlorofyl c.

Monofylie Chromalveolata však byla zamítnuta. Dvě práce publikované v roce 2008 tedy obsahují fylogenetické stromy, ve kterých jsou chromalveoláty rozděleny, [5] [6] a nedávné studie tento názor nadále podporují. [7] [8]


Alveolát

The alveoláty jsou hlavní linií protistů. Existují tři kmeny, které se velmi liší ve formě, ale nyní je známo, že jsou blízcí příbuzní na základě různých ultrastrukturálních a genetických podobností:

Ciliates Velmi běžní prvoci s mnoha krátkými řasinkami uspořádanými v řadách
Apicomplexa Parazitičtí prvoci, kteří postrádají pohybové struktury kromě gamet
Dinoflageláty Většinou mořští bičíkovci, z nichž mnohé mají chloroplasty

Další doporučené znalosti

Denní kontrola vizuální rovnováhy

Průvodce základními laboratorními dovednostmi

8 kroků k čisté rovnováze – a 5 řešení, jak ji udržet v čistotě

Nejpozoruhodnější sdílenou charakteristikou je přítomnost kortikálních alveol, zploštělých váčků zabalených do souvislé vrstvy podporující membránu, typicky tvořící pružnou pelikulu. V dinoflagelates často tvoří pancéřové desky. Alveoláty mají mitochondrie s tubulárními kristy a jejich bičíky nebo řasinky mají výraznou strukturu.

Apicomplexa a dinoflageláty mohou být navzájem těsněji příbuzné než s nálevníky. Oba mají plastidy a většina sdílí svazek nebo kužel mikrotubulů v horní části buňky. U apicomplexans tvoří součást komplexu používaného ke vstupu do hostitelských buněk, zatímco u některých bezbarvých dinoflagelátů tvoří stopku používanou k pozření kořisti. S těmito dvěma skupinami jsou blízce příbuzné různé další rody, většinou bičíkovci s podobnou vrcholovou stavbou. Patří mezi ně volně žijící členové v Oxyrrhis a Colponemaa parazity v Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonasa ellobiopsidy. V roce 2001 přímá amplifikace genu rRNA ve vzorcích mořského pikoplanktonu odhalila přítomnost dvou nových alveolátních linií, nazývaných skupina I a II [1] [2]. Skupina I nemá žádné kultivované příbuzné, zatímco skupina II je příbuzná parazitovi dinoflagelátovi Amoebophrya, který byl dosud řazen do řádu syndiniales dinoflagelátových.

Vztahy mezi některými z těchto hlavních skupin byly navrženy během 80. let a mezi všemi třemi Cavalier-Smithem, který v roce 1991 představil formální název Alveolata [3] . Potvrdila je genetická studie Gajadhara a kol. [4] Některé studie naznačovaly, že by sem mohly patřit haplosporidy, většinou parazité mořských bezobratlých, ale postrádají alveoly a nyní se řadí mezi Cercozoa.

Vývoj plastidů mezi alveoláty je nejistý. Cavalier-Smith navrhl, že alveoláty se vyvinuly z předchůdce obsahujícího chloroplast, což také dalo vzniknout Chromista (hypotéza chromalveolátu). Protože se však plastidy objevují pouze v relativně pokročilých skupinách, jiní tvrdí, že alveoláty je původně postrádaly a dinoflageláty a Apicomplexa je možná získaly odděleně.


Metody

Kmeny a kultura

Glaukofyty Gloeochaete wittrockiana SAG 46,84 a Glaucocystis nostochinearum SAG 16.98 byly kultivovány v médiu AF-6 [23], které bylo modifikováno podle Kasai et al. [24]. Eutreptiella gymnastica NIES-381 a Gymnochlora stellata CCMP 2057 byly kultivovány v médiu L1 [25], ve kterém byla přirozená mořská voda nahrazena umělou mořskou vodou SP Daigo (Nihon Pharmaceutical Co. Ltd., Tokio, Japonsko). Kultury byly pěstovány při 20 °C s cyklem 14 h: 10 h světlo:tma. Chlorarachnion reptans NIES-624 byl pěstován tak, jak bylo popsáno dříve [5]. Všechny tyto kmeny jsou jednořasové, bez kontaminace jinými řasami.

Extrakce RNA a konstrukce knihovny cDNA

Buňky z E. gymnastica, G. wittrockiana, a G. nostochinearum byly rozdrceny pomocí keramických kuliček a Mixer Mill MM 300 (Qiagen, Hilden, Německo) a RNA byly následně extrahovány pomocí systému SV pro izolaci celkové RNA (Promega, Madison, WI, USA). Buňky z G. stellata a C. reptans byly rozrušeny a homogenizovány pomocí kartáčů [26] a extrakce RNA byla provedena pomocí RNeasy Midi Kit (Qiagen). Reverzní transkripce (RT)-polymerázová řetězová reakce (PCR) pro všech pět vzorků RNA byla provedena pomocí sady Capfishing plné délky cDNA (Seegene, Soul, Korea). cDNA byly použity jako templáty pro PRK genová izolace.

Klonování a sekvenování genů fosforibulokinázy

Pro zesílení třídy II PRK genů z cDNA jsme navrhli degenerované primery založené na konzervovaných aa sekvencích publikovaných PRK proteinových sekvencí (doplňkový soubor 2). Nested PCR amplifikace s použitím těchto degenerovaných primerů byly provedeny s použitím rekombinantní Taq™DNA polymerázy (Takara Bio, Shiga, Japonsko). PCR byla prováděna s 35 cykly při 95 °C po dobu 2 minut, 46 °C po dobu 2 minut a 66 °C po dobu 3 minut, následně při 72 °C po dobu 15 minut za použití tepelného cykleru Takara PCR (Takara Bio). První PCR produkty byly amplifikovány PRK UF-1 a PRK UR-5 a druhé byly amplifikovány PRK UF-2 a PRK UR-4 (Dodatečný soubor 2). Přibližně 240 bp PCR produktů bylo následně klonováno do plazmidového vektoru (pCR® 4-TOPO®) za použití TOPO TA Cloning Kit (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) pro sekvenování. Plazmidy z pozitivních klonů byly poté sekvenovány pomocí BigDye™ Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit a genetického analyzátoru ABI PRISM 3100 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). Nukleotidové sekvence byly stanoveny na základě alespoň tří klonů sdílejících stejnou sekvenci pro každý z nich. Kromě pěti nových PRK sekvence určené v této studii (doplňkový soubor 3), žádné jiné PRK sekvence byly získány z klonovaných produktů PCR, což naznačuje, že během experimentu nedošlo ke kontaminaci jiných řas. Specifické primery (dodatečný soubor 2) byly navrženy pomocí dílčích sekvencí PRK geny získané z klonovaných produktů PCR. 3'-rychlá amplifikace konců cDNA (3'-RACE) byla provedena s použitím těchto specifických primerů a PCR produkty byly sekvenovány metodou přímého sekvenování.

Fylogenetické metody

Most třídy II PRK sekvence byly získány z National Center for Biotechnology Information (NCBI) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ a Joint Genome Institute (JGI) http://www.jgi.doe.gov/. V této analýze kromě pěti nových PRK sekvence, jedna hnědá řasa (Ectocarpus siliculosus), sedm chlorofytů a několik dalších dostupných sekvencí bylo přidáno k dříve používaným OTU [17, 21]. Sekvence z PRK geny ze dvou charophycean řas, Closterium peracerosum-strigosum-littorale komplexní (Closterium psl komplexní) a Chara braunii, byly získány z nepublikovaných sestavených EST dat (Nishiyama pers. comm.). Sekvence aa PRK ze 42 eukaryotických vnitřních skupin a 14 cyanobakteriálních outgroup OTU (včetně pěti genů sekvenovaných v této studii Další soubor 3) byly porovnány pomocí SeaView [27] a nejednoznačná místa byla ze zarovnání odstraněna, aby vznikla datová matice 327 aa od 60 OTU (dostupné z TreeBase: http://www.treebase.org/treebase-web/home.html ID studie: s11802) (Dodatečný soubor 4). Všechny PRK nukleotidové sekvence použité v této studii pokrývají více než 300 aa v rámci zarovnání 327 aa s výjimkou sekvencí získaných z databáze EST ze streptofytu Artemisia annua (230 aa), Beta vulgaris (262 aa), glaukofyt Cyanophora paradoxa (153 aa) a dinoflagelát Amphidinium carterae (292 aa). Následující fylogenetické analýzy byly provedeny po vyloučení čtyř dinoflagelátových sekvencí, které vykazují dlouhé větve a způsobují nízké fylogenetické rozlišení (Dodatečný soubor 5).

Bayesovská inference (BI) byla provedena pomocí MrBayes (verze 3.1.2 [28]) s modelem WAG+I+Г4. BI se skládala ze dvou paralelních běhů s každým ze čtyř přírůstkově zahřívaných řetězců Monte Carlo (MCMC) Markov a 1 000 000 generací, se vzorkováním každých 100 generací. Prvních 25 % generací bylo vyřazeno jako vyhořelé a zbývající stromy byly použity k výpočtu 50% většinového konsenzuálního stromu a stanovení zadních pravděpodobností (PP) jednotlivých větví. Průměrná standardní odchylka dělených frekvencí dvou iteračních běhů MCMC byla pod 0,01 pro každou analýzu, což ukazuje na konvergenci. Kromě toho bylo provedeno 1000 replikátů bootstrap analýz pomocí metody maximální věrohodnosti (ML) s použitím jak RAxML (ver. 7.0.3 [29]), tak PhyML (ver. 3.0 [30]) s modelem WAG+I+Г4. Analýza maximální šetrnosti (MP) byla také provedena s PAUP 4.0b10 [31] s metodou vyhledávání nejbližších sousedů, aby se vytvořily hodnoty bootstrap (BV) založené na 1000 replikátech.

Kromě toho jsme provedli dva přibližné nestranné testy (AU test) [32] pro zkoumání fylogenetických pozic dvou monofyletických skupin euglenofytů a chlorarachniofytů. Použili jsme dvě řady fylogenetických stromů PRK sekvencí, kde byly fixovány topologie všech OTU s výjimkou euglenofytů nebo chlorarachniofytů, a zarovnání (327 aa) jako vstupní data. Všechny možné topologie byly generovány přeroubováním větve euglenofytů nebo chlorarachniofytů pomocí vlastního rubínového skriptu. Soubory topologií byly analyzovány testem AU s použitím hodnot logaritmické pravděpodobnosti na místě byly vypočteny pomocí PhyML (s modelem WAG+F+I+Г4) a použity pro test AU provedený společností Consel (ver. 0,1 k [33] ).

Analýzy sedoheptulóza-bisfosfatázy (SBP) geny byly také provedeny na základě 275 aa z 37 OTU (dostupné z TreeBase: http://www.treebase.org/treebase-web/home.html ID studie: s11802) (doplňkový soubor 6) představujících širokou škálu eukaryotické organismy (včetně dvou sekvencí chlorarachniofytů) (doplňkový soubor 7) používající stejné fylogenetické metody jako doposud PRK výše popsané geny.

Programy pro BI, ML a AU test byly provedeny na superpočítači (Human Genome Center, University of Tokyo, Japan).


Diskuse

The T. brucei FÓF1-ATPáza získala jedinečné vlastnosti ve srovnání se svými eukaryotickými protějšky. Výskyt nových podjednotek v kombinaci s nedostatkem typických eukaryotických podjednotek, které tvoří FÓ membránově vázaná část a periferní stopka je z evolučního hlediska zajímavá. Protože tyto atypické podjednotky postrádají významnou homologii se známými proteiny, vyvstávají otázky týkající se jejich autenticity jako pravých podjednotek komplexu a jaká by mohla být jejich funkce a lokalizace v rámci komplexu. Zde jsme se zaměřili na funkční charakterizaci jedné z trypanosomatid specifických podjednotek, ATPázyTb2 ve stádiích krevního řečiště T. brucei. Zejména jsme zjistili, že jeho funkce je nezbytná pro udržení normální rychlosti růstu infekčního stádia T. brucei a také pro důležitého veterinárního dyskinetoplastického parazita, T. b. evansi. Další analýzy prokázaly, že ATPázaTb2 je zabudována v membráně a je součástí FÓF1-ATPáza, která je přítomna v BF i Dk buňkách. Navíc vyčerpání tohoto FÓ-částečná podjednotka vede ke snížení Δψm a ztráta FÓF1- ATPázové komplexy. V kombinaci s bioinformatickými nástroji, které předpovídají transmembránovou doménu a identifikují nízkou homologii s podjednotkou d, navrhujeme, aby ATPázaTb2 mohla být součástí periferní stopky FÓF1-ATPase.

Periferní stopka je nepostradatelná pro syntézu ATP, protože brání pohybu katalyzátoru α3β3 hlavice, zatímco protonová hybná síla otáčí c-kroužek a připojenou asymetrickou centrální stopku způsobem, který vyvolává konformační změny ve vazebných místech katalytických nukleotidů podjednotek β. Periferní stator je také nezbytný, když komplex využívá energii poskytovanou hydrolýzou ATP k řízení rotace enzymu v opačném směru, což umožňuje pumpování protonů přes vnitřní membránu mt za vzniku Δψm když to vyžadují fyziologické podmínky.

Bovinní a kvasinková periferní stopka se skládá ze čtyř podjednotek OSCP, b, d a F6/h (názvosloví skotu/kvasinek). Podjednotka b (�kDa protein) obsahuje dva transmembránové segmenty na N-konci, zatímco zbytek proteinu je hydrofilní—, vyčnívá do matrix a interaguje s OSCP a podjednotkou d [23,49�]. Interakce mezi podjednotkou b a OSCP je stabilizována podjednotkou F6 [22]. Převážně hydrofilní podjednotka d interaguje se všemi třemi uvedenými podjednotkami a ukázalo se, že je nezbytná pro funkci FÓF1-komplex. Kvasinkový knock-out podjednotky d byl charakterizován odpojením katalytického F1-ATPáza z protonoforického sektoru, ztráta detekovatelné aktivity ATPázy citlivé na oligomycin a nepřítomnost podjednotky a v FÓ-část [36]. Zejména z těchto čtyř podjednotek je jediný homolog identifikovaný v T. brucei genom je OSCP a jeho proteinový produkt byl identifikován jako bona fide podjednotka purifikované FÓF1-ATP syntáza [26]. Homology pro podjednotky b, d a F6 chybí a s největší pravděpodobností byly nahrazeny novými proteiny, které se s T. brucei FÓF1-ATP syntáza. Zde jsme ukázali, že podjednotka ATPaseTb2 je protein vázaný na membránu obsahující jednu předpokládanou transmembránovou doménu s velkou hydrofilní oblastí zasahující do matrice, která má nízkou homologii s hovězí podjednotkou d. V souladu s jinými kvasinkovými nebo hovězími podjednotkami periferního stonku ovlivňuje down-regulace ATPázyTb2 stabilitu FÓF1-komplex a jeho citlivost na oligomycin (tato studie [26]).

Vzhledem k relativně velké molekulové hmotnosti ATPázy Tb2 (43 kDa) je možné spekulovat, že ATPáza Tb2 funkčně představuje membránově vázanou podjednotku periferní stopky fúzovanou s podjednotkou d, což nabízí časný pokus eukaryot přidat vrstvy složitosti, které umožní pro větší přizpůsobivost. Za zmínku stojí, že druhově specifická architektonická varianta periferního stébla byla navržena také pro bezbarvé a zelené řasy, kde nové podjednotky Asa2, Asa4 a Asa7 plní strukturální roli při formování periferního stébla [52,53]. Další odchylky od typického eukaryotického enzymového modelu lze nalézt u nálevníků Tetrahymena thermophila, představující superkmen alveolátů, kde homolog konzervované podjednotky b nebyl dosud v genomu identifikován. Místo toho bylo navrženo, aby tři nové proteiny detekované v tomto komplexu ATP syntázy nahradily podjednotku b [28]. Zdá se tedy, že složení a celkový strukturální vzhled FÓF1-ATP syntáza z organismů reprezentujících různé linie jiné než Opisthokonts, může být rozmanitější, než se dříve myslelo, a zaslouží si více pozornosti od základních výzkumníků, aby objasnila alternativní evoluční řešení společného vlákna života.

T. brucei je členem kladu Excavata a představuje žádoucí model pro studium funkce a regulace FÓF1- komplex ATP syntáza/áza, protože využívá protonovou hybnou sílu k produkci ATP ve fázi života PF, zatímco ve fázi BF hydrolyzuje ATP, aby pumpoval protony nezbytné k vytvoření Δψm. Navíc dyskinetoplastický T. b. evansi využívá hydrolytickou aktivitu F1-ATPáza a elektrogenická výměna ADP 3- za ATP 4- ze strany AAC jako další strategie k vytvoření Δψm (Obr. 7). Proto bylo překvapivé, že protein ATPaseTb2 byl detekován ve všech čtyřech zkoumaných typech buněk (PF, BF, Dk 164 a T. b. evansi), i když v mnohem nižším množství v BF a Dk buňkách, ale to je v plné shodě s redukovanými mitochondriemi dříve definovanými pro tyto dvě formy [39]. Kromě toho, když byly lyzáty PF a BF mt vyřešeny pomocí GG a hrCNE, ATPáza Tb2 byla detekována pouze tehdy, když byla lokalizována společně s monomerním a oligomerním FÓF1- komplexy ATP syntáza/áza. Je zajímavé, že podobné výsledky byly získány z mt lyzátů buněk postrádajících mtDNA. Vzhledem k tomu, že pouze F1-ATPase byla dříve považována za důležitou pro údržbu Δψm v trypanosomech Dk je přítomnost těchto komplexů zajímavá. Nicméně proteomická studie provedená s buňkami osteosarkomu 143B ρ° odhalila, že kromě F1Identifikovány byly také podjednotky -ATPázy, podjednotka d periferní stopky [54]. V podobném projektu zahrnujícím fibroblastové buňky MRC5 ρ° byl purifikován komplex necitlivý na oligomycin a bylo stanoveno, že obsahuje několik FÓ (bac) podjednotky spolu s párem periferních stonkových podjednotek (OSCP, d). Je pozoruhodné, že tento komplex byl volně spojen s membránou mt [45]. Kromě toho několik dalších studií ukázalo, že F1-ATPáza v kvasinkových nebo savčích buňkách postrádajících mt genom (tj. savčí podjednotky a/ATP6, A6L kvasinkové podjednotky 6, 8 a 9) je spojena s membránou, přičemž k připojení s největší pravděpodobností dochází přes centrální a/nebo periferní stopku [44,46 ,55,56]. Naše data také naznačují, že protože ATPaseTb2 membránově vázané komplexy (monomerní a multimerní) nevykazují významné rozdíly v jejich přirozené velikosti nebo hodnotách sedimentace, pak podjednotka a kódovaná mt může být jedinou chybějící podjednotkou z těchto komplexů. Takový jedinečně strukturovaný komplex lze vysvětlit současným modelem pro montáž FÓF1-ATPase, ve které FÓ podjednotka a je posledním proteinem začleněným do enzymu, aby bylo zajištěno, že je schopen správně fungovat před zavedením kompletního protonového póru. Dále je tato integrace závislá na přítomnosti podjednotky b periferní stopky [57].

FÓF1-ATP syntáza má konvenční funkci v procyklické formě (PF) parazita, spojující transmembránový přenos protonů se syntézou ATP. Naproti tomu tento enzymatický komplex působí ve formě krevního řečiště (BF) parazita obráceně a hydrolyzuje ATP za vzniku Δψm v nepřítomnosti kanonických respiračních komplexů obsahujících cytochrom. Tato hydrolytická aktivita se využívá i u dyskinetoplastidové (Dk) formy, která postrádá mitochondriální DNA a tím i protonový pór. Proto v buňkách Dk byla zvýšena hydrolýza ATP mutovaným F1-část (nutná mutace v podjednotce γ je označena hvězdičkou) poskytuje substrát pro nosič ATP/ADP (AAC) a Δψm vzniká elektrogenní výměnou ADP 3- za ATP 4-. Dále uvádíme, že menší zlomek F1-ATPase se stále zdá být spojen s FÓ a toto spojení může být funkčně důležité pro udržování Δψm. Ortology barevných podjednotek (α, β, γ, δ, ε, OSCP, a a c) byly anotovány v trypanozomech. Kromě OSCP je periferní stopka (tmavě šedá) obvykle složena z podjednotek b, F6 ad, ale tyto homology nebyly identifikovány v T. brucei genom. Nápadně chybí také podjednotky A6L, e, f a g, které jsou všechny vázané na membránu (světle šedé).

Umlčení RNAi ATPázyTb2 v buňkách BF způsobilo silný růstový fenotyp, který se shoduje se sníženým Δψm. Důležité je, že ATPaseTb2 se také ukázal jako nezbytný pro udržení normální rychlosti růstu a Δψm Dk buněk. V kombinaci se sedimentačními testy hrCNE a glycerolovým gradientem, které odhalily pokles komplexů s vysokou molekulovou hmotností, ale ne F1-ATPase, naše studie naznačují, že tyto membránově vázané enzymy mohou významně přispívat k membránovému potenciálu v Dk buňkách. Biologický význam této lokalizace F1-ATPáza může účinně koordinovat aktivitu tohoto enzymu s jeho substrátovým transportérem, přičemž oba jsou zodpovědné za produkci Δψm v Dk. Omezením F1-ATPáza k membráně mt, udržuje ji v těsné blízkosti svého biochemicky funkčního partnera, AAC. Tímto způsobem pomáhá zajistit, že hydrolýza ATP má za následek relativně koncentrovanou oblast substrátu pro AAC začleněné do mt membrány, zejména v mitochondriích postrádajících definované kristy a mikroprostředí, která vytvářejí. Taková úzká prostorová spolupráce za účelem zvýšení účinnosti má skutečně přednost, protože skutečná fyzikální interakce mezi těmito dvěma enzymy byla u savců popsána jako ATP synthasom [40,58]. V současné době budujeme sadu nástrojů pro provádění dalších funkčních testů a zobrazovacích technik, které, jak doufáme, dále vyřeší funkci FÓF1-ATPázové komplexy v těchto patogenních trypanozomech.


Jaké jsou tři skupiny Alveolaty?

Zbývající odpověď si přečtěte zde. Také se zeptali, co jsou alveoláty a jaké 3 protisty se nacházejí v tomto kladu?

2. Biogeografie &ndash The Alveoláty zahrnují tři různé klade: 1) Dinoflagelláti, 2) Apicomplexans a 3) Ciliates. &ndash Toto klad je identifikován zesílenými buněčnými deskami se dvěma bičíky, jedním apikálním a jedním v drážce uvnitř desek.

jaké vlastnosti mají alveoláty? The Alveoláty jsou velmi nedávno uznávanou skupinou. Podrobné studie vnitřní struktury těchto protistů dokazují, že všichni podíl systém váčků pod jejich buněčnými membránami. Tyto těsně uzavřené váčky se nazývají alveoly.

Jsou tedy všechny alveoláty parazitické?

Přesně tak, apikomplexané jsou parazitický. Je známo 4000 druhů apicomplexans, Všechno z nich parazitickýa některé z nich jsou docela ošklivé. Slyšeli jste někdy o nemoci malárie? Lidé onemocní malárií, když jsou infikováni apicomplexany v rámci rodu plasmodium, jen jednou z několika skupin apikomplexů.

Jsou alveoláty mnohobuněčné?

Zvířata, rostliny a další mnohobuňečný organismy jsou kapkou v moři eukaryotické rozmanitosti. The alveoláty jsou starověká skupina eukaryot, která zaujímá rozmanitou řadu ekologických nik, volně žijících i parazitických.


Reference

Unionpedia je pojmová mapa nebo sémantická síť organizovaná jako encyklopedie – slovník. Poskytuje stručnou definici každého pojmu a jeho vztahů.

Jedná se o obří online mentální mapu, která slouží jako základ pro pojmové diagramy. Používání je zdarma a každý článek nebo dokument lze stáhnout. Je to nástroj, zdroj nebo reference pro studium, výzkum, vzdělávání, učení nebo výuku, který mohou učitelé, vychovatelé, žáci nebo studenti využít pro akademický svět: pro školy, základní, střední, střední školy, střední, technický stupeň, vysokoškolské, univerzitní, bakalářské, magisterské nebo doktorské tituly pro články, zprávy, projekty, nápady, dokumentaci, průzkumy, shrnutí nebo diplomové práce. Zde je definice, vysvětlení, popis nebo význam každého významného, ​​o kterém potřebujete informace, a seznam souvisejících pojmů jako glosář. K dispozici v angličtině, španělštině, portugalštině, japonštině, čínštině, francouzštině, němčině, italštině, polštině, holandštině, ruštině, arabštině, hindštině, švédštině, ukrajinštině, maďarštině, katalánštině, češtině, hebrejštině, dánštině, finštině, indonéštině, norštině, rumunštině, Turečtina, vietnamština, korejština, thajština, řečtina, bulharština, chorvatština, slovenština, litevština, filipínština, lotyština, estonština a slovinština. Další jazyky brzy.

Všechny informace byly získány z Wikipedie a jsou dostupné pod licencí Creative Commons Attribution-ShareAlike License.

Google Play, Android a logo Google Play jsou ochranné známky společnosti Google Inc.



Komentáře:

  1. Anglesey

    A co v tomto případě dělat?

  2. Stetson

    I apologize for interfering, but could you please give a little more information.

  3. Vrba

    The blog is super, I recommend it to friends!



Napište zprávu