Informace

Jaké jsou podmínky prostředí pro přežití larvy Haemonchus contortus?

Jaké jsou podmínky prostředí pro přežití larvy Haemonchus contortus?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Co je známo o ekologických limitech pro Haemonchus contortus přežít mimo hostitelský organismus v jeho larválních stádiích?

Mám zájem vědět:

  • úrovně teplotní tolerance
  • preferované úrovně vlhkosti
  • Tolerance pH
  • jak dlouho může přežít mimo tolerované rozmezí?

Nejnižší teplota

Kádinky po 2, 3, 4 a 5 týdnech obsahující vajíčka a neinfekční larvy v jehněčím trusu se nevyvinuly v infekční larvy (L3), když byly vystaveny kolísajícím teplotám v rozmezí -1 až 15 °C:

[…] nebyly žádné významné rozdíly v počtu sklizených larev v různých časových bodech pro výkaly inkubované při 15 °C. Při 5 °C a -1 až 15 °C však nedošlo k vývoji vajíček, ačkoli bylo zjištěno, že malá část se vyvinula v infekční larvy, když se inkubovala další týden při 25 °C. (1)

Nejvyšší teplota

Teplota 40ºC negativně korelovala s mírou přežití H. contortus L3. [… ] Snížená motilita byla pozorována 10. den po zahřátí. [… ] Zahřívání L3 při vyšších teplotách (45ºC a 50ºC) způsobilo 100% úmrtnost již ve 48. a 24. hodině expozice (2)

Vysušení

Pokud jde o vysoušení, je třeba vzít v úvahu tři hlavní věci:

  • záleží na tom, zda jsou larvy ve stavu vytaženém nebo zapouzdřeném
  • mohou přežít několik cyklů sušení/rehydratace
  • nejlépe přežije pod bodem mrazu

Experimenty s přežitím při vysychání ukázaly, že po několika hodinách vystavení 47% relativní vlhkosti všechny larvy vylíhnuté z pochvy uhynuly a všechny larvy opouzdřené přežily. (3)

Vysušení chránilo larvy před úhynem při skladování při teplotách pod bodem mrazu, ale bylo škodlivé při teplotách nad bodem mrazu. (4)

Larvy přežvýkavců byly schopny přežít až 7 cyklů desikace/rehydratace a během anhydrobiózy došlo ke snížení metabolické aktivity a prodloužení přežití larev jak v laboratoři, tak v terénu. (5)

PH

Účinky teploty na přežití a vývoj volně žijících stádií H. contortus byly studovány jak fekálními, tak agarovými metodami. [… ] s rozsahem pH od 6,5 do 8,5 (6)

Jak dlouho?

Jako obvykle záleží na aktuálních proměnných prostředí a aktuálním stavu organismu a tak dále. Přečtěte si výše uvedené části. V článku P. T. Ilieva, A. Ivanova, P. Prelezova je několik tabulek, které vám mohou poskytnout dobrou představu o těchto časech (alespoň pro teplotu a vlhkost).


(1) Vývoj a přezimování volně žijících larev Haemonchus contortus ve Švédsku, K. Troell, P. Waller a J. Höglund

(2) Účinky teploty a vysychání na míru přežití infekčního larválního stadia Haemonchus contortus, P. T. Iliev, A. Ivanov, P. Prelezov

(3) Přežití infekční larvy v desikaci Haemonchus Contortus, C. ELLENBY

(4) Vliv vysychání na přežití infekčního Haemonchus contortus larvy v laboratorních podmínkách, Kenneth S. Todd, Jr., Norman D. Levine a Paul A. Boatman

(5) Anhydrobióza zvyšuje přežití trichostrongylových háďátek (pouze abstraktní), S E Lettini, Michael Sukhdeo

(6) Trendy a perspektivy v parazitologii 2 (strana 84), B. A. Newton


Jaké jsou podmínky prostředí pro přežití larvy Haemonchus contortus? - Biologie

Několik bodů týkajících se odběru vzorků stolice vyžaduje další zvážení.
1. Fekální pelety mohou být odebrány z konečníku nebo sebrány ze země. Vynikající příležitost pro odběr vzorků je brzy ráno, když zvířata opouštějí své lůžka. Čerstvé vzorky lze snadno odlišit od starších, zvětralých trusu.
2. Odeberte 8 až 10 teplých, vlhkých, měkkých pelet na vzorek a umístěte je do uzavíratelného plastového sáčku (pro ochranu před dehydratací). Vzorky by měly být až do analýzy uchovávány v chladu (méně než 50 stupňů F). Pokud není možná okamžitá analýza nebo analýza ve stejný den, vzorky mohou být chlazeny (ne zmraženy) po dobu až 72 hodin.
3. Před podáním anthelmintik odeberte alespoň 6 jednotlivých vzorků na jednotku pro kontrolu parazitů. Řídicími jednotkami mohou být pastviny, hejna, samostatné ranče atd. Odběr složeného vzorku, i když je lepší než žádný počet vajíček ve výkalech, poskytuje méně přesné posouzení zátěže parazity.
4. Včasná detekce vývoje rezistence a hodnocení anthelmintické účinnosti zahrnuje odběr a analýzu stolice 7 až 10 dní po léčbě. Opět je doporučeno minimálně 6 vzorků.
Vzorky po ošetření ověřují účinnost produktu.
Výsledky analýzy by měly být uvedeny ve vejcích na gram trusu. Potřeba léčby může být založena na „praktických pravidlech“ uvedených v tabulce 2.

Tabulka 2. Prahové hodnoty pro léčbu vnitřních parazitů u ovcí a koz

Roční období Zralá zvířata Roční a mladší
Spring Greenup – 4. července 1000 epg* 500 epg
4. července - První mráz 2000 epg 1000 epg
*epg = vejce na gram výkalů
Počet vajíček, který se rovná nebo je vyšší, vyžaduje podávání anthelmintik.

Tato základní pravidla nejsou vytesána do kamene pro každého producenta ovcí a koz v Texasu. Jsou to pouze měřítka, která mohou výrobci použít při vývoji jejich specifického programu IPM. Tato pravidla jsou nejvíce použitelná pro jarní operace jehňat/srandy. Odůvodnění těchto pokynů zahrnuje:
Během jara a začátku léta jsou požadavky na živiny pro bahnice a srny vysoké kvůli laktaci, takže tolerance vůči parazitům je nižší než později v roce, kdy jsou požadavky na živiny nižší. Kromě toho je odolnost ovcí nebo srn proti Haemonchus contortus oslabena v době snůšky a během rané laktace.
Mnoho potomků je odstaveno a prodáno do poloviny léta. Ti, kteří zůstali v hejnu, se zvětšili a zestárli, takže mohou tolerovat větší zátěž parazity.
Dalším cílem těchto pokynů je jako doplněk k péči o zvířata minimalizovat kontaminaci pastvin (taktické ošetření) během rané fáze parazitické sezóny. Nižší prahové hodnoty 500 a 1 000 pomáhají snížit takovou kontaminaci pastvin.
Ve vztahu k ochraně proti parazitům není na 4. červenci nic významného, ​​kromě toho, že je to letní datum, které je snadno zapamatovatelné.

souhrn
Vytvoření efektivního plánu řízení pro Haemonchus contortus zahrnuje správné zodpovězení tří jednoduchých otázek:

Otázka: Kdy se léčím?
Odpověď: Rozhodně implementujte strategickou léčbu uprostřed zimy. Ostatní ošetření by měla být koordinována s hospodařením na pastvě a měla by být odůvodněna počtem vajec ve výkalech.

Otázka: Které zvíře léčím?
Odpověď: Pokud počty vajíček ve stolici nebo vizuální pozorování naznačují významnou zátěž parazity u některých zvířat, měla by být ošetřena všechna zvířata v dané chovné skupině. Neléčení zvířat pokračuje v procesu kontaminace pastvin, reinfestuje ošetřená zvířata a přispívá k rozvoji rezistence.

Otázka: Co používám?
Odpověď: Účinný produkt. Střídání mezi produkty by se mělo provádět napříč skupinami a ne v rámci skupiny produktů (konkrétně benzimidazolů). Strategické ošetření uprostřed zimy musí zahrnovat produkt označený jako inhibované larvy. Počty vajíček ve stolici jsou jediným praktickým nástrojem řízení pro hodnocení účinnosti produktu.

Vzdělávací programy Texas Agricultural Extension Service jsou otevřené všem lidem bez ohledu na rasu, barvu pleti, pohlaví, postižení, náboženství, věk nebo národnost.

Vydáno na podporu kooperativního rozšíření práce v zemědělství a domácí ekonomice, Akty Kongresu z 8. května 1914, ve znění pozdějších předpisů, a 30. června 1914, ve spolupráci s ministerstvem zemědělství Spojených států amerických. Edward A. Hiler, prozatímní ředitel, Texas Agricultural Extension Service, Texas A&M University System.

Zde uvedené informace slouží pouze pro vzdělávací účely. Odkazy na komerční produkty nebo obchodní názvy jsou uvedeny s vědomím, že není zamýšlena žádná diskriminace a nepředpokládá se žádná podpora ze strany Cooperative Extension Service.

Autoři
Frank Craddock, profesor a extenzní specialista na ovce a kozy, San Angelo
Rick Machen, odborný asistent a specialista na chov hospodářských zvířat, Uvalde
Tom Craig, profesor, Ústav veterinární patobiologie, College Station
Tom Fuchs, profesor a rozšiřující entomolog, San Angelo
Texaský univerzitní systém A&M.
Původní verze .pdf vytvořená společností Agricultural Communications, The Texas A&M University System


Abstraktní

Zde jsme objevili endogenní kyselinu dafachronovou (DA) v socioekonomicky významném parazitickém háďátku Haemonchus contortus. Prokázali jsme, že DA podporuje larvální exhaláty a vývoj v tomto nematodu prostřednictvím relativně konzervovaného jaderného hormonálního receptoru (DAF-12). Tento stimulační účinek je závislý na dávce a čase a týká se modulace dauerovy signalizace a metabolismu glycerolipidů a glycerofosfolipidů, pravděpodobně prostřednictvím negativní zpětné vazby. Bylo prokázáno, že specifická chemická inhibice DAF-9 (cytochrom P450) významně snižuje množství endogenního DA v H. contortus kompromitují jak larvální exhaláty, tak vývoj in vitro a modulují metabolismus lipidů. Celkově tyto důkazy ukazují, že DA hraje klíčovou funkční roli ve vývojovém přechodu z volně žijícího do parazitického stádia. H. contortus modulací dauerovy signální dráhy a metabolismu lipidů. Pochopení složitosti systému DA-DAF-12 a přidružených sítí v H. contortus a související parazitická hlístice by mohla připravit cestu k nové léčbě specifické pro hlístice.


Metody

Identifikace C. elegans genové homology v H. contortus

Seznam všech genů (n = 102) a genové produkty (n = 182) představující signální dráhy cGMP, TGF-β a IGF-1 a také dráhu steroidních hormonů v C. elegans byl založen na základě publikovaných informací [16, 39, 45] (Doplňkový soubor 1: Tabulka S1). Genové a proteinové sekvence, jejich přístupová čísla a transkriptomická data byly získány z WormBase (v.WS261). Homology těchto genů byly identifikovány vyhledáváním (tblastn E-hodnota: ≤ 10 𢄥 ) C. elegans proteinových sekvencí proti genovým předpovědím z nejnovějšího publikovaného genomu a jeho transkriptomů H. contortus [28�]. The C. elegans proteinové sekvence byly také hledány proti H. contortus genom pomocí BLAT v.34 [46] k identifikaci homologů. Identifikované genové sekvence byly porovnány (blastx E-hodnota: ≤ 10 𢄥 ) s C. elegans proteiny (PRJNA13758.WS261) pro křížové ověření jejich identity.

Genové kurátorství a strukturální modelování

Geny a transkripty byly upraveny nedávno zavedenou metodou [47]. Stručně řečeno, sekvence, o kterých se usuzovalo, že představují homology, byly mapovány na sestavení genomu H. contortus pomocí programu BLAT v.34 bylo mapování zobrazeno pomocí Integrated Genome Viewer v.2.4.4 (IGV). Mapované přepisy byly znovu sestaveny pomocí programu CAP3 [48] pro možná rozšíření. Znovu sestavené transkriptové sekvence byly mapovány na sestavení genomu H. contortus [29] a odpovídající kódující sekvence DNA (CDS) v genomu byly upřesněny pomocí modelu 𠇌oding2genome” v programu Exonerate v.2.2.0 [49]. Sekvence kurovaných genů byly křížově zkontrolovány se sekvencemi komplementárních DNA (cDNA). HC-daf-16, HC-daf-2 a Hc-pdk-1 [41, 43, 44]. Následně byly pomocí programu ORF finder [50] predikovány otevřené čtecí rámce (ORF) a strukturní a funkční domény identifikovány pomocí InterProScan v.61.0 [51, 52]. Párová srovnání odvozených aminokyselinových sekvencí byla provedena pomocí programu MAFFT v.7.309 [53].

Strukturální modelování bylo provedeno pro jaderný hormonální receptor (DAF-12) s použitím programu I-TASSER [54], po seřazení dat aminokyselinové sekvence v MAFFT v.7.309. Zarovnání bylo zobrazeno v MView v.1.62 [55]. Modely byly zobrazeny a porovnány s dostupnými krystalovými strukturami [56] pomocí UCSF Chimera v.1.12 [57] a strukturní podobnosti mezi dotazovanými a templátovými sekvencemi byly měřeny pomocí TM-score a root-mean-square odchylky (RMSD) [54]. Biologické funkce (genová ontologie, GO) modelované proteinové domény byly odvozeny na základě strukturní podobnosti.

Transkripční analýza

Čtení RNA-seq (paired-end) z jednotlivých vývojových stádií/pohlaví háďátka byly mapovány do jednotlivých kurovaných CDS v genomu pomocí Bowtie v.2.1.0 v rámci softwarového balíku RSEM v.1.2.11 [58, 59]. K namapování na CDS pro záznam přepisu je potřeba alespoň 10 čtení. Úrovně transkripce messengerových RNA (mRNA) byly zaznamenány ve fragmentech na kilobázi na milion mapovaných čtení (FPKM). Pro jednotlivé geny jednotlivých vývojových stádií H. contortusúrovně transkripce byly zobrazeny v tepelné mapě pomocí heatmap.2 v prostředí R-language (v.3.5.1).

Proteinové analýzy

Proteomická analýza H. contortus byla provedena podle zavedeného protokolu [31]. Stručně řečeno, proteinové sekvence předpovězené z jednotlivých homologních genů byly použity k vyhledávání dat hmotnostní spektrometrie (MS) reprezentujících vajíčka, L3, L4 (samice a samce) a dospělé (samice a samce) stádia. H. contortus pomocí softwaru Proteome Discoverer v.2.0 (Thermo Fisher Scientific, San Jose, CA, USA). Peptidy byly identifikovány pomocí hraniční hodnoty false discovery rate (FDR) < 1 % na úrovni peptidu a proteinu. Intenzity peptidů byly vypočteny pomocí softwaru Spectronaut v.11 (Biognosys). Alespoň dva peptidy potřebné ke shodě s odpovídající proteinovou sekvencí pro expresi, která má být zaznamenána. Peptidové intenzity byly použity k odvození úrovní exprese jednotlivých proteinových homologů v různých vývojových stádiích H. contortus. Fosfoproteomická analýza vajíček, L3, L4 (samice a samce) a dospělých (samice a samce) stádia H. contortus byla provedena za použití zavedeného TiO2 obohacovací protokol [60, 61]. Proteinové sekvence kódované homology dauerových signálních genů byly použity k dotazování fosfoproteomických dat pomocí softwaru Proteome Discoverer. Fosfopeptidy byly identifikovány pomocí FDR cut-off < 1 % na úrovni peptidu a proteinu. Fosforylované proteiny byly mapovány do dauerových signálních drah v H. contortus.


Patofyziologie, ekologie a epidemiologie infekce Haemonchus contortus u malých přežvýkavců

  • APA
  • Autor
  • BIBTEX
  • Harvard
  • Standard
  • RIS
  • Vancouver

Haemonchus contortus a Haemonchóza – minulé, současné a budoucí trendy. vyd. / Robin Gasser Georg von Samson-Himmelstjerna. Academic Press, 2016. s. 95-143 (Advances in Parsitology Vol. 93).

Výstup výzkumu : Kapitola v knize/zprávě/konferenci › Kapitola (recenzovaná) › peer-review

T1 - Patofyziologie, ekologie a epidemiologie infekce Haemonchus contortus u malých přežvýkavců

N2 - Parazitické háďátko Haemonchus contortus se běžně vyskytuje u malých přežvýkavců a představuje zvláště významnou hrozbu pro zdraví a produkci ovcí a koz v tropických a teplých mírných pásmech. Hlavní příznaky onemocnění (hemonchóza) souvisejí s jeho krvotvornou aktivitou, což vede k anémii, slabosti a často ke smrti, pokud není poskytnuta léčba. Vzhledem k vysokému biotickému potenciálu se může rychle vyvinout velká zátěž H. contortus, když podmínky prostředí upřednostňují stádia volného života, a úmrtí může nastat s malým předchozím varováním. Chronickejší formy hemochózy, které mají za následek sníženou produkci zvířat a nakonec i úhyny, se vyskytují u menších přetrvávajících infekcí, zejména v situacích dlouhodobé, špatné výživy. Globální rozšíření hlavních endemických zón hemonchózy je v souladu s kritickými požadavky vajíček a larev H. contortus na vlhkost a střední až relativně vysoké teploty, ale sezónní sklon k hypobióze (inhibice larev čtvrtého stadia v rámci hostitel) do značné míry vysvětluje běžná, i když sporadická, propuknutí hemonchózy v suchých a chladnějších prostředích. Široká klimatická distribuce může také odrážet přizpůsobení místních izolátů méně příznivým ekologickým podmínkám, zatímco zjevný nárůst prevalence ohnisek v prostředích, která nebyla dříve považována za endemická pro hemonchózu – zejména chladné, mírné zóny – lze přičíst klimatickým změnám. Přestože se riziko hemonchózy na místní úrovni značně liší, i když je H. contortus endemický, rozsáhlá škála ekologických výzkumů poskytuje spolehlivý základ pro předpovědi relativního geografického a sezónního rizika ve vztahu ke klimatickým podmínkám.

AB - Parazitické háďátko Haemonchus contortus se běžně vyskytuje u malých přežvýkavců a představuje zvláště významnou hrozbu pro zdraví a produkci ovcí a koz v tropických a teplých mírných pásmech. Hlavní příznaky onemocnění (hemonchóza) souvisejí s jeho krvotvornou aktivitou, což vede k anémii, slabosti a často ke smrti, pokud není poskytnuta léčba. Vzhledem k vysokému biotickému potenciálu se může rychle vyvinout velká zátěž H. contortus, když podmínky prostředí upřednostňují stádia volného života, a úmrtí může nastat s malým předchozím varováním. Chronickejší formy hemochózy, které mají za následek sníženou produkci zvířat a nakonec i úhyny, se vyskytují u menších přetrvávajících infekcí, zejména v situacích dlouhodobé, špatné výživy. Globální rozšíření hlavních endemických zón hemonchózy je v souladu s kritickými požadavky vajíček a larev H. contortus na vlhkost a mírné až relativně vysoké teploty, ale sezónní sklon k hypobióze (inhibice larev čtvrtého stadia v rámci hostitel) do značné míry vysvětluje běžné, i když sporadické, propuknutí hemonchózy ve vyprahlém a chladnějším prostředí. Široká klimatická distribuce může také odrážet přizpůsobení místních izolátů méně příznivým ekologickým podmínkám, zatímco zjevný nárůst prevalence ohnisek v prostředích, která nebyla dříve považována za endemická pro hemonchózu – zejména chladné, mírné zóny – lze přičíst klimatickým změnám. Přestože se riziko hemonchózy na místní úrovni značně liší, i když je H. contortus endemický, rozsáhlá škála ekologických výzkumů poskytuje spolehlivý základ pro předpovědi relativního geografického a sezónního rizika ve vztahu ke klimatickým podmínkám.

T3 - Pokroky v parazitologii

BT – Haemonchus contortus a Haemonchosis – minulé, současné a budoucí trendy


Životní cyklus

H. contortus prochází šesti stádii života, která zahrnují vajíčko, čtyři larvální stádia a dospělce (El-Ashram a Suo 2017) (obr. 2). Samička parazita, typická pro svou rodinu, klade četná vajíčka s průměrem (±SE) 1295,9 ± 280,4 za den, která se dostávají trusem na pastviny (Saccareau et al. 2017). Vajíčka mohou zemřít nebo se mohou vyvinout do 1. stádia volně žijících larev (L1), 2. stupeň (L2), a infekční stadium (L3) během 1–7 (Schwarz et al. 2013) dnů. Líhnutí vajíček a vývoj na infekční larvy závisí na dostupnosti vhodných podmínek prostředí (teplotní rozsah 15–37 °C a relativní vlhkost 85–100 %) ve fekálních peletách a bylinkách (O’Connor et al. 2006). Etapa L3 je přijímán hostitelem, kde prochází opláštěním v bachoru a trvá 2–3 týdny, než se vyvine do parazitického stadia L4. Po dvou pelechování a těsně před posledním pelicháním nedospělý dospělý L5 erupce, která vyvine lancetu, která pronikne do slizničních cév za účelem sání krve. Slez je predilekční místo, kde se dospělí červi volně pohybují. Parazit může také procházet zastavenou neaktivní fází vývoje hostitelského zvířete během zimy nazývanou hypobióza (Zajac a Garza 2020).

Vliv životního cyklu H. contortus. Z vajíček se líhne L1 ve výkalech, L1 se líhne do L2 ve výkalech a vajíčka přecházejí do výkalů


Jaké jsou podmínky prostředí pro přežití larvy Haemonchus contortus? - Biologie

Chov malých přežvýkavců je tradiční činností, kterou většinou provozují místní populace v rozvojových zemích již několik staletí. V dnešní době se v důsledku mnoha biotických a klimatických faktorů potýká s různými problémy, které poškozují příjmy malochovatelů, zejména ty, které souvisí s gastrointestinálními parazity. Na rozdíl od chemických léků používaných při kontrole těchto parazitů byly zkoumány léčivé rostliny s menšími vedlejšími účinky jak na kvalitu masa, tak na životní prostředí. Tato současná studie se zaměřila na přezkoumání Haemonchus contortus prevalence u malých přežvýkavců po celém světě a současné léčivé rostliny, které byly zkoumány v posledních desetiletích. H. contortus je identifikován jako nejvýznamnější parazit háďátek u malých přežvýkavců kvůli jeho vysoké prevalenci uváděné v mnoha studiích. Jeho přítomnost u malých přežvýkavců má za následek ztrátu vstřebávání krmiva a poruchu metabolismu živin, což vede ke špatné užitkovosti a značným ekonomickým ztrátám ve stádech, zejména ve venkovských oblastech rozvojových zemí. V posledních desetiletích byla jeho kontrola založena především na používání chemických anthelmintik, jejichž použití bylo omezeno kvůli několika faktorům, jako je iracionální a nesprávné použití. V poslední době bylo s průkaznými výsledky identifikováno použití léčivých rostlin jako alternativní způsoby jeho kontroly. Bylo uvedeno, že části rostlin nebo celé rostliny několika druhů rostlin jsou relevantní pro kontrolu H. contortus infekce u malých přežvýkavců, jako jsou: Bridelia ferruginea, Mitragyna inermis, Combretum glutinosum, Hagenia abyssinica, Chenopodium ambrosioides, Leucaena leucocephala, Phytolacca icosandra, Eucalyptus staigeriana, Carica papaya, Newbouldia laevis a Zanthoxylum zanthoxyloïdes.

klíčová slova: Ekonomické ztráty, gastrointestinální hlístice, chemická anthelmintika, léčivé rostliny, špatná výkonnost.

Zkratka: BW, Body weight FSA, Fakulta agronomických věd GIN, gastrointestinální hlístice/GINs: gastrointestinální hlístice LESA, Laboratoř etnofarmakologie a zdraví zvířat MP, metabolizovatelný protein UAC, University of Abomey-Calavi WAAPP, projekt zemědělské produktivity západní Afriky.

ÚVOD

Drobní přežvýkavci jsou nezbytní v samozásobitelském zemědělství díky své výjimečné adaptabilitě v obtížných podmínkách prostředí. Poskytují suroviny pro zemědělský průmysl a jejich hnůj se používá jako zdroj bioplynu (Adua a Hassan, 2016) a hnojivo pro podporu rostlinné výroby. Kromě toho plní klíčové sociokulturní funkce, které lze jen stěží kvantifikovat v penězích, například jejich použití pro rituály a oběti, na slavnostech nebo během nich a jako pojištění proti špatné úrodě (Hassan et al., 2013) a používají se také pro výuku a výzkum. Navzdory všem těmto výhodám je tomuto odvětví věnována malá pozornost a čelí různým výzvám, zejména problémům s krmivem a zdravotním problémům, zejména těm, které souvisí s gastrointestinálními háďátky, které jsou velmi škodlivé pro hospodářská zvířata (Hounzangbe-Adote et al., 2005). Haemonchus contortus infekce jsou běžně identifikovány jako nejvýznamnější (Emery et al., 2016 Jamalm et al., 2016), přičemž u malých přežvýkavců v tropickém prostředí dochází k významnému tempu růstu a snížení dojivosti, což vede ke ztrátám produkce ve stádech, zejména malých krmených trávou. přežvýkavců (Andrea et al., 2011). Několik studií provedených na malých přežvýkavcích odhalilo existenci polyparazitismu se silnými a mírami prevalence zažívacích strongylií, zejména H. contortus (Salifou, 1996 Attindehou et al., 2012 Adua a Hassan, 2016). V přímém důsledku se snižuje jak jateční výtěžnost těchto zvířat, tak i příjmy drobných zemědělců. V některých oblastech, zejména v tropech a subtropech, kde jsou podmínky prostředí ideální pro rozvoj a přenos parazita háďátka, bylo časté používání syntetických anthelmintik úspěšné při řešení problému háďátek (Knox et al., 2006 Torres-Acosta and Hoste, 2008). Paralelně s rostoucím a ne vždy odůvodněným používáním těchto chemikálií se paraziti stávají stále odolnějšími vůči anthelmintikům. Kromě toho vysoká cena, omezená dostupnost těchto chemikálií a rezidua léčiv v konečných produktech a životní prostředí po jejich použití jsou dalšími faktory, které odrazují mnoho zemědělců od jejich používání v některých rozvíjejících se zemích (Knox et al., 2006).

Tváří v tvář všem těmto výzvám je nezbytné vyvinout nové metody kontroly parazitismu. Zlepšení výživy zvířat prostřednictvím krmných doplňků a používání léčivých rostlin bylo skutečně identifikováno jako alternativy přizpůsobené finančním možnostem a sociokulturnímu prostředí populací (Wabo et al., 2012). Nedávné studie odhalily anthelmintický účinek několika léčivých rostlin při kontrole parazitů gastrointestinálních háďátek, zejména H. contortus u malých přežvýkavců, které lze vzít v úvahu při navrhování programů kontroly parazitů. Proto si tato současná studie klade za cíl předložit přehled prevalence a účinků H. contortus o produkci malých přežvýkavců (růst a produkce mléka), poté shrnout studie provedené na některých léčivých rostlinách s anthelmintickými vlastnostmi testovanými proti H. contortus.

MORFOLOGIE A BIOLOGICKÉ CHARAKTERISTIKY H. CONTORTUS

Také nazývaný Barber&rsquos tyčový červ (Brightling, 2006), Haemonchus je rod gastrointestinálního parazita patřícího do třídy Nematodae, čeledi Trichostrongylidae a podčeledi Haemonchinae. Pohlaví zahrnuje tři druhy jako: H. contortus, Haemonchus placei a Haemonchus longistipes. Bylo hlášeno, že H. contortus (obrázek 1) postihuje kozy, ovce a skot (Sutherland a Scott, 2010), H. placei postihuje převážně skot (Taylor et al., 2007 Sutherland a Scott, 2010) a H. longistipes postihuje dromedár (Urquhart et al., 1996). H. contortus je hlavním druhem siláka vyskytujícího se u malých přežvýkavců v tropických oblastech Afriky, Střední Ameriky, jihovýchodní Asie a subtropů v Austrálii a Jižní Americe (Alowanou, 2016). Dospělý samec H. contortus měří asi 15 až 30 mm a je kratší než samice. Samec H. contortus je charakterizován kopulační burzou tvořenou dvěma velkými postranními laloky a malým asymetricky umístěným dorzálním lalokem (Morales a Pino, 1987). Samice parazitů mají načervenalou trávicí trubici obsahující požitou krev, spirálovitě obklopenou dvěma bílými pohlavními provazci (Getachew et al., 2007). H. contortus je hematofágní silák lokalizovaný ve slezu malých přežvýkavců. Tato vlastnost vede k větší patogenitě ve srovnání s jinými gastrointestinálními nematody (Penicaud, 2007). Jako parazit sající krev totiž nasává krev z jemných vlásečnic trávicí sliznice zvířat, což může způsobit více či méně závažné chudokrevnosti. Kromě toho je samice extrémně aktivní z hlediska tření s vylučováním asi 5000 až 7000 vajíček/den (Coyne a Smith, 1992).

H. contortus je extrémně plodný parazit, který má různé strategie pro vyhýbání se nepříznivým podmínkám prostředí a imunitním reakcím hostitele. Díky své jedinečné schopnosti produkovat velké množství vajec během svého života, H. contortus má oproti jiným parazitům důležitou výhodu. V tom může snadno kontaminovat pastviny a může přežívat ve svých hostitelích prostřednictvím častých a rychlých reinfekcí. Navíc, protože stupeň infekčnosti se výrazně liší podle H. contortus izoláty, studie dospěly k závěru, že je důležité vzít v úvahu genetickou rozmanitost parazitů v různých agroekologických zónách (Aumont et al., 2003) ve všech preventivních a kontrolních opatřeních. Tyto výše uvedené faktory odůvodňují jeho vysokou patogenitu, která je požadavkem pro léčbu a kontrolu tohoto parazita u malých přežvýkavců (Can, 2015) (obrázek 1).

ŽIVOTNÍ CYKLUS H. CONTORTUS

Životní cyklus parazita, jako každého živého tvora, popisuje celý vývojový proces jeho života, který se řídí určitým vzorem označeným pod pojmem životní cyklus. Pokud jde o H. contortusje životní cyklus považován za přímý životní cyklus, který zahrnuje dvě fáze: parazitickou fázi, která se odehrává v hostiteli, a fázi volného života, která se odehrává ve vnějším prostředí (Walken-Brown et al., 2008 Solaiman, 2010) (obrázek 2). Podle Ballwebera (2004), H. contortus Životní vývoj může obecně trvat 2 až 4 týdny po infekci. Walken-Brown a kol. (2008). H. contortus životní cyklus v sedmi stádiích: stádium vajíčka, čtyři stádia larev (L1, L2, L3 a L4) a dvě stádia dospělých, ačkoli sexuálně nezralá stádia dospělých se někdy nazývají L5. V procesu vývoje se dospělá samice páří se samcem a klade plodná vajíčka do trávicího traktu hostitele. Prostřednictvím defekace jsou tato vajíčka hostitelem volně uvolňována do prostředí. Za příznivých podmínek prostředí se z vajíček líhne volně žijící L1 (Bush et al., 2001 Brightling, 2006), která se postupně převléká do stádia L2. Larva ve stádiu L1 i L2 se živí bakteriemi v hostitelském trusu (Walken-Brown et al., 2008). Poté se stádium L2 částečně mění na stádium L3, které se díky svému obalu nemůže živit bakteriemi (Bush et al., 2001). Množství energie, které zbylo po stádiu L2, tedy určuje přežití larev L3 (Brightling, 2006). Požití L3 hostitelem je pak nezbytné k dokončení jejich životního cyklu. Larvy L3 tedy opouštějí výkaly, migrují po listech trávy na pastvině a zůstávají zavěšeny během ranní rosy (Brightling, 2006). Po jeho požití hostitelem se pak larvy L3 změní na L4, která poté vstoupí do slezu slezu hostitele, aby postoupila do L5, která později v gastrointestinálním traktu hostitele sexuálně dospívá (Walken-Brown et al., 2008). Když dospělí H. contortus dosáhne dospělosti, páří se a začnou snášet vajíčka, čímž navozují nový cyklus.

FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ VÝVOJ H. CONTORTUS

Mnoho předchozích studií uvádí vnější faktory, které ovlivňují vzorce H. contortus rozvoj. Teplota, srážky, vlhkost a vegetační pokryv jsou faktory prostředí, které ovlivňují vývoj gastrointestinálních háďátek (GIN) (Selemon, 2018). El-Ashram a kol. (2017), brzy odhalili přímou korelaci mezi tvrdostí problémů s gastrointestinálními háďátky a dešťovými srážkami během vlhkých období roku, kdy se v rozvojových zemích chovají hospodářská zvířata. Kromě toho Attindehou a kol. (2012) také v Beninské republice uvedli významnou souvislost mezi mírou hemonchózy a ročním obdobím, minimální a maximální míra infekce 36,06 % v lednu (suchý měsíc) a 79,41 % v červenci (velmi vlhký měsíc). Tento sezónní trend prevalence těchto parazitárních infekcí rozhodně pomůže při přípravě vhodných kontrolních strategií, které budou přínosné pro chov koz a průmysl (Singh et al., 2015). Beside these environmental factors, many other factors have also been reported to influence parasitic infections in small ruminants: the nutrition (Bricarello et al., 2005 Knox et al., 2006), the management practices such as overcrowding, poor management and hygiene (Olanike et al., 2015), the differential management practices (Mandonnet et al., 2003), the drug treatments (Barnes et al., 2001), the genetic factors that provide natural resistance to the host like the breed of host (Chaudary et al., 2007 Saddiqi et al., 2011 Solomon-Wisdom and Matur, 2014 Singh et al., 2015), the age of the host (Solomon-Wisdom et al., 2014 Singh et al., 2015) and the sex of the host (Attindehou et al., 2012 Olanike et al., 2015 Poddar et al., 2017). Contrary to all the above factors, Attindehou et al. (2012) reported no significant difference in relation to animal&rsquos age, origin, sex or species, even if animals less than a year old and especially goats were mostly infected. Finally, both the body weight and reproductive status of the host, according to Tasawar et al. (2010), influence the parasitic infection development due to the development of acquired immunity with gradual increase in weight along with age of the animals.

PREVALENCE OF H. CONTORTUS IN SMALL RUMINANTS

H. contortus is a serious nematode in small ruminants and has been found as a dominant parasite of goat and sheep among the nematodes (Jamalm et al., 2016). Several parasitological surveys carried out in many regions of Africa have shown convincing results regarding the prevalence of gastrointestinal nematodes in small ruminants&rsquo herds. Indeed, in Benin Republic, 55.56% of the examined animals were infested by H. contortus and the monthly trend of infections showed that in all areas, haemonchosis is endemic with no significant differences in terms of origins or species (Attindehou et al., 2012). According to the same study, the minimum and maximum recorded H. contortus infection rate was respectively of 16.9% in January (a dry month) and 88.7% in July (a very wet month). In Nasarawa State (Nigeria), Adua and Hassan (2016) reported an overall nematodes infection rate of 32.40 and 17.01% in Red Sokoto goats and West African Dwarf goats respectively. According to the same study, the prevalence rate of nematodes infection was 22.45 and 17.82% in Red Sokoto goats while West African Dwarf goats had 14.58 and 8.33% in young and adults respectively. In addition, in the same country, Olanike et al. (2015) reported in Ibadan, 75.85% small ruminants positive for gastrointestinal parasites with the higher prevalence of 54.25% in Red Sokoto breed and the lower prevalence of 21.5% in West African Dwarf breed. According to the results of the same study, 22.75 and 10.5% Red Sokoto and West African Dwarf breeds respectively had mixed helminths (Strongyle spp, Strongyloides spp a Coccidia spp) and protozoa infections (Olanike et al., 2015). In the Plateau region of Togo, Bonfoh et al. (1995) reported a H. contortus prevalence up to 82%. Later, in peri-urban area of Sokodé, in Togo, approximatively the same prevalence rate of gastrointestinal nematodes in small ruminants was recorded (88% represented by Haemonchus sp. a Trichostrongylus sp.) with a negative effect of the season. In a similar way, in urban and peri-urban areas in Maroua, Far North of Cameroon, Ngambia Funkeu et al. (2000) have reported the presence of five species of parasitic nematodes: Haemonchus, Trichostrongylus, Cooperia, Oesophagostomum a Strongyloides papillosus with a predominance of Trichostrongylus a Haemonchus respectively in dry and rainy season. This same study revealed a prevalence of 27 to 31% for these two species depending on the age of the sheep without any significant influence of sex. An epidemiological investigation of small ruminants parasites in the southern forest zone of Ivory Coast carried out by Oka et al. (1999) has revealed a parasite fauna which consisted of nine species of nematodes with a predominance of Trichostrongylus colubriformis (89.7%) and H. contortus (84.1%) in terms of prevalence. Furthermore, in Eastern Ethiopia, Sissay et al. (2007), reported a prevalence of 60% in small ruminants. This is below the results of Mengist et al. (2014) who recorded an overall prevalence of H. contortus of 71.03% with prevalence in sheep and goat up to 67.57 and 71.39% respectively in and around Finoteselam, Ethiopia. According to the same study, the prevalence of haemonchosis was higher in males (73.22%) and adult animals (71.43%). The high rate of prevalence of infection among the goats could be attributed to poor management practices and lack of veterinary services in the area (Osakwe and Anyigor, 2007). A prevalence assessment of H. contortus infections in Goats in Nyagatare District (Rwanda) showed that 75.7% of the small ruminants had H. contortus eggs in faeces with a prevalence rate of 71.8% in goats (Mushonga et al., 2018). Moreover, a 12 months period of survey in the local abattoir of Nyala town, South Darfur State, Sudan revealed 85% of slaughtered goats harbored both adults and immature worms of H. contortus (Abakar, 2002) while an overall prevalence of H. contortus eggs of 12.1% with a 95% CI ranging from 7.97 to 16.23% has been reported in Khartoum State (Sudan) by Boukhari et al. (2016).

Other recent studies conducted on goats in the rest of the world, particularly in Madhya Pradesh (India) concluded that H. contortus was the most predominant parasite followed by Trichostrongylus sp., Oesophagostomum sp., Strongyloides sp. and Bunostomum sp. Of the 960 faecal samples of goats examined, 94.48% were found positive for one or more gastrointestinal parasitism viz., coccidian (82.4%), strongyle (69.27%), amphistomes (22.71%), Strongyloides (9.17%), Trichuris (3.85%), Moniezia (3.02%), Schistosoma (2.29%) and Fasciola sp. 1.77% (Singh et al., 2015). Furthermore, various others studies had earlier reported the high prevalence rates of gastro-intestinal parasites in goats, especially H. contortus, from Indonesia (89.4%) (Widiarso et al., 2018) and different parts of India like 88.23% prevalence of helminthes in Nagpur (Maske et al., 1990), 90.05% from Jabalpur (Lalbiaknungi, 2002), 96% in Tarai region of Uttarakhand (Pant et al., 2009). In Markhor of Chitral Gol National Park, a prevalence rate of 40% of H. contortus has been recorded by Jamalm et al. (2016) against 56-61% prevalence that has been recorded for the parasite in goat in previous studies especially in the Potohar area of Pakistan (Chaudary et al., 2007) and 77.7% Jehangirabad District Khanewal, Punjab, Pakistan recorded by Tasawar et al. (2010). Furthermore, Adhikari et al. (2017) reported a polyparasitism with the higher prevalence for H. contortus of 13.89% in goats of Western Chitwan of Nepal. According to the same study, H. contortus was more prevalent in non-dewormed (40.32%) than in dewormed (5.26%). Finally and in agreement with the previous reports, H. contortus has been reported, in the region of Valle de Lerma (northwestern Argentina), by Suarez et al. (2013) to be the most prevalent nematode species.

EFFECTS OF H. CONTORTUS INFECTIONS ON SMALL RUMINANTS’ PRODUCTION

Information on the effects of H. contortus infections on small ruminant production mostly concern milk production (both the yield and quality). And even in this context, compared to dairy cows, effects of H. contortus infections on dairy goats and sheep are not well documented. However, several decades ago, while comparing milk yield in ewes orally infected with 2500 H. contortus larvae weekly during pregnancy and lactation, Thomas and Ali (1983) reported a striking weight loss and reduction of sheep milk yield by 23%. This result was then greater than 2.5% to 10% milk yield reduction that had been recorded by Hoste and Chartier (1993) from machine-milked goats infected three times with H. contortus L3 larvae at 50-day intervals. But recent studies have revealed greater reduction rates than these previous ones. Indeed, in Italy, a study involving untreated naturally infected and anthelminthic-treated animals has revealed significantly effect of GINs infections on milk production, with the highest milk yield recorded in the treated goats (Rinaldi et al., 2007). More recently, in Argentina, Suarez et al. (2017) reported a significant difference in the mean total milk production between treated (399.5 L ± 34.0 L) and untreated goats (281.6 L ± 37.5 L), amounting to 41.8% increase in total milk yield. The same study also revealed a post-partum peak in egg count and a negative effect of gastrointestinal nematodes (GINs) on milk yield, even with moderate infections. In addition, studies have gone further by assessing the effects of those GINs infections on the lactation length in small ruminants. Considering milk production of the whole period in naturally infected goats in France, Chartier et al. (2000) r eported a significant effect of GINs infections on the lactation period length with a longer duration of lactation in the high protein diet treated group compared to the group treated with normal protein diet (301.5 vs. 294.9 days) and a similar tendency for the total milk yield. According to Suarez et al. (2009), anthelmintic treatment positively affects the length of the milking period with regard to the length of the milking period of untreated dairy sheep. The same way, Suarez et al. (2017) revealed, in goats instead, a significant negative effect of the GIN infections on the milking period length of the goats after kidding (262.3±9.8 days and 223.3±10.8 days respectively for treated and untreated goats). These different results could explain the positive correlation between the GINs infections treatment and the persistence increase in milk yield in dairy goats, ranging from 7.4 to 18.5% with respect to control values observed by Rinaldi et al. (2007). The same study (Rinaldi et al., 2007) highlighted the deteriorating effect on milk quality caused by nematode infections, when they observed that 29.9% lower fat, 23.3% lower protein and 19.6% lower lactose contents in milk from the untreated goats than that from the control group. However, these finding were not in accordance with Hoste and Chartier (1993) who previously had reported no changes in fat and protein contents between infected and uninfected dairy goats. This might be due to the high level of resistance development in the GINs that occurred more recently in small ruminants herds and reported by several studies in small ruminants (Kaplan and Vidyashankar, 2012 Torres-Acosta et al., 2012b Geurden et al., 2014 Besier et al., 2016). Finally, in Pakistan, Muhammad et al. (2011) estimated the effect of haemonchosis on milk yield and goats weight respectively up to 29 and 27% reduction.

Losses due to H. contortus infections are related to productivity performances, particularly to decrease in body weight that can range from 20 to 60% (Kawano and Yamamura, 2001). These losses could be explained by the loss of appetite (reduction of voluntary feed intake), diarrhoea, anemia and reduced growth (Khan et al., 2008) and disturbance in the nutrient metabolism that cause young H. contortus. In overall, Muhammad et al. (2011) estimated losses due to haemonchosis in sheep and goats at 10-20% reduction of the production.

In disease pathogenesis, anorexia or depression of voluntary feed intake is properly recognized as a critical factor that is capable of revealing largely the response to imbalance of nutrition during gastrointestinal nematodes infection (Sahoo et al., 2011). Even in subclinical infections, anorexia is present (Sykes and Greer, 2003), and may account for around 40 to 90% production losses detected during intestinal parasitism (Greer, 2008). According to Sahoo et al. (2011), in a parasitized animal, anorexia occurrence is as a result of the different factors, viz: a) triggered by the parasite itself for its own advantage b) reduction of voluntary feed intake is aimed at starving the parasites c) in the host, it helps in promoting an effective immune response and d) anorexia affords the host an opportunity to chose diets that minimize infection risk. According to both the nutrient contents of feed offered to parasitized animals and the number of established parasites present, Petkevi?ius (2007) revealed voluntary feed intake reductions varying from 6 to 50% which, according to Greer (2008), could be understood to be the cost of the developing immune response. Feed intake of parasitized animals usually returns toward normality as animals acquire resistance to infection (Sahoo et al., 2011). More recently, on artificial infection with 15 000 third-stage larvae of H. contortus given as three divided doses, Tonin et al. (2014) concluded on progressive degradation of physiological condition weakness, lethargic and pale state and depressed feed intake of crossbred Corriedale lambs.

On the other hand, one of the key features of GINs infection, such as H. contortus infection is an increased loss of endogenous protein into the gastrointestinal tract, partly due to plasma protein leakage and partly because of increased production of muco-protein and sloughing of epithelial cells into the alimentary tract (Petkevi?ius, 2007 Sahoo et al., 2011). A substantial amount of these proteins are redigested before absorbtion at sites distal to infection however, subsequent recycling of digested nutrients would result to additional energy expense by the small ruminants (Knox et al., 2006). The quantity of nutrients reabsorbed endogenously depends on the distal tract (whether there is adequate compensatory absorptive capacity or the lesions position (whether they are in the anterior) (Coop and Kyriazakis, 2001). A proportion that is not resorbed is either further digested in the large intestine or waits to be excreted in the faeces, absorbed as ammonia and excreted as urea in the urine and can therefore constitute a major drain to the infected animals&rsquo overall nitrogen economy (Knox et al., 2006). In parasitized animals, nutrients diversion from production towards specific proteins synthesis for replacement, repair, and reaction to the gut wall damage, to whole blood or plasma loss as well as to mucus production can inflict a significant drain on resources that otherwise would have contributed to fiber, bone, milk and muscle synthesis (Liu et al., 2003 Sahoo et al., 2011). For instance, according to Liu et al. (2003), an additional 17g/day Metabolisable Protein (MP), which is equivalent to 0.57, 0.71, and 0.14 of the MP requirement, is respectively needed for growth, late pregnancy, and early lactation as compensation for losses owing to GINs infection. According to Colditz (2003), GINs adult and larval stages incidence in the gastrointestinal tract leads to inflammation and activation of the acute phase response to infection and occurs locally and systemically. These responses may cause significant drain on the nutritional resources at the disposal of the animals along with protein redirection away from other body processes (Knox et al., 2006).

Finally, the analysis of the situation on the economic plan designates H. contortus as the most economically vital gastrointestinal nematode in its main endemic zones (Perry et al., 2002 Mcleod, 2004) ma inly owing to the common occurrence and potential for substantial rates of mortality in small ruminants. Animal losses vary significantly between seasons, years and regions, contingent on environmental conditions as well as control measures&rsquo effectiveness, including anthelmintic resistance impact (Besier et al., 2016). Although it is difficult to assess the impact of chronic H. contortus infection, and also critically significant in wide grazing situations where routine monitoring is seldom conducted, Muhammad et al. (2011) ascribed considerable loss to the reduced value of animal production. For example, in Australia, gastrointestinal nematodes cost the sheep industry $369 million annually or around 8.7% of its total value (Sackett et al., 2006). All these results revealed the negative interaction between small ruminants and nematode (Hoste et al., 2010), and could justify the fact that, even at moderate burdens, GIN control should not be neglected in small ruminants production.

CONTROL OF GASTROINTESTINAL NEMATODES PARASITES IN SMALL RUMINANTS

Use of chemical anthelmintics

Anthelmintics have continued to be the bedrock of many GIN control programmes in grazing animals owing to their ease of use, low cost, and lack of real alternative options (Kenyon and Jackson, 2012). However, in many countries, the resistance of gastrointestinal parasites to chemical anthelmintic is an increasing burden and poses real concern to numerous countries (Kaplan and Vidyashankar, 2012 Torres-Acosta et al., 2012b Geurden et al., 2014). Anthelmintics resistance is an increasing challenge not only in small ruminants (Kaplan and Vidyashankar, 2012) but also in cattle (Cotter et al., 2015) and horses (Nielsen et al., 2014). GINs resistance to the three classes of anthelmintics (macrolytic lactones, nicotinic agonists, and benzimidazoles) has become recurrent globally, since the foremost case of resistance was identified in the early 1960s (Fleming et al., 2006 Kaplan and Vidyashankar, 2012 Cotter et al., 2015). Moreover, in single nematode strains, multiple resistance remains a concern (Taylor et al., 2009 Geurden et al., 2014). Nevertheless, GINs resistance levels against anthelmintics may vary between areas (Torres-Acosta et al., 2012b).

As regards anthelmintic resistance of GIN in goats, since the very first reported cases in different areas of the world like New Zealand (Kettle et al., 1983), Australia (Barton et al., 1985), France (Kerboeuf and Hubert, 1985), this challenge has become globally prevalent as in sheep (Fleming et al., 2006 Jackson et al., 2012 Chandra et al., 2015). In Australia and South America, there is particularly high prevalence however, in Europe there are increasing reports of elevated prevalence (Váradi et al., 2011). Though both goats and sheep are infected with the same nematode species (Hoste et al., 2008), parasites in goats seem to be more resistant to chemical drugs, especially in large flocks characterized by high stocking rates, industrial schemes of production, and frequent treatment based on anthelmintics. Thus, resistance to chemical anthelminthic is assumed to be more frequent in goats&rsquo parasites than in sheep (Váradi et al., 2011). According to Jackson et al. (2012), this low sensitivity to anthelmintics in goats parasites primarily results from difficulties in ascertaining the precise dose of drugs in goats as compared to sheep. A number of anthelmintics are registered for use in sheep, but in goats, they are used off-licence. Thus, goats treatment at the recommended dose rates of sheep led to routine underdosing which reduces the efficacy of the drug used and partly explains the high prevalence of anthelmintic resistance of parasites in goats in comparison with sheep (Hoste et al., 2011).

To retain anthelmintics effectiveness for a prolonged period, a detailed comprehension of the factors that are likely to initiate anthelmintic resistance of GINs is necessary. As a result, there is need for appropriate approaches implementation and development that will slow or impede possible resistance (Leathwick et al., 2015). Resistance development in GINs against anthelmintic may be influenced by many factors, e.g those listed in Table 1.

Alternatives control methods

Elimination of the source of contamination of animals

The purpose of the depletion of the source of contamination is to block the biological cycle of gastrointestinal nematodes (GINs) by controlling the infestation of grazing and thus minimizing the risk of contact between sensitive hosts and L3s larvae (Paolini et al., 2004 Heckendorn, 2007). Various methods of grazing management exist to achieve this goal. These methods are based on three main principles: prevention, evasion and dilution (Pomroy, 2006). Prevention is to put healthy animals on clean pastures (free of L3s) while evasion involves transferring treated animals with anthelmintics from contaminated pastures to clean pastures. Finally, the last principle is to dilute the infestation of grazing.

Improvement of the host resistance

The improvement of the host resistance may be done by two ways: selection of genetically resistant animals and improvement of the host diet.

Selection of genetically resistant animals

The selection of animals resistant to gastrointestinal nematodes (GINs) is a long-standing approach to reduce the use of synthetic anthelmintics (Pomroy, 2006), as such selection would theoretically reduce host infestations and gradually decrease pasture contamination. Genetic variability in GINs resistance has been reported either between breeds or between individuals of the same breed (Bishop and Morris, 2007). Selection of resistant animals may also present some limitations such as the risk of increased host susceptibility to other pathogens (Gruner et al., 1998) or an adverse effect on productivity (Stear and Murray, 1994 Gray, 1997). In addition, these resistant animal selections remain long-term programmes that must take into account local breeding conditions, availability of breeds, and breeding objectives (Pomroy, 2006).

Improvement of the host diet

Gastrointestinal nematodes (GINs) cause severe disruption of digestive physiology and induce an increase in the host's dietary requirements to overcome the strong disturbances of protein and energy metabolism (Hoste et al., 2005). On the basis of this observation, it has been suggested that an improvement in the feed ration to cover the additional needs associated with the presence of nematodes would contribute to improving the host's response to parasitism, particularly when corrections are made. In general, it has been shown that protein metabolism is far more affected by gastrointestinal parasitism than energy metabolism (Coop and Kyriazakis, 1999). As a result, the studies have focused on the benefits of protein supplementation. The notion of

immuno-nutrition has been suggested because improving the diet leads to greater resilience by reducing the consequences of subclinical infestations and improved resistance (Hoste et al., 2008).

Use of medicinal plants

For centuries, medicinal plants and their extracts have been employed in treatment of diseases in man as well as animals (Akhtara et al., 2000 Hounzangbe-Adote et al., 2005 Athanasiadou et al., 2007). Worldwide, anthelmintic resistance occurrence in GIN populations has inspired investigation pertaining to plants and their extracts&rsquo usage as a substitute approach for controlling GINs in ruminants. These medical plants are reasonably inexpensive, generally accepted by small landholders and available locally (Athanasiadou et al., 2007 Hoste et al., 2011). Thus, several review works have already been conducted on use of medicinal plants as a substitutive means for controlling GINs in ruminants (Akhtara et al., 2000 Athanasiadou et al., 2007 Hoste et al., 2011). Table 2 summarizes information on some of these plants that have been used in the recent studies for controlling H. contortus infection in small ruminants.

This current study attempted to provide an overall view about the prevalence and the methods of control of gastrointestinal nematodes parasites, particularly H. contortus. Several previous studies have revealed a high prevalence of H. contortus in small ruminants, and in goats in particular all over the world. Its development is favored by many external factors mainly the climatic factors (temperature, humidity, etc.), management practices. Přítomnost někoho H. contortus in small ruminants is associated to many problems (weight losses and milk yield reduction) that lead to significant economic losses. Conventional control methods used by farmers during decades are no more adequate to address parasite infections in small ruminants considering their negative impacts on cattle and farmers&rsquo benefits. Medicinal plants with anthelmintic properties have been investigated and can be used as alternatives to chemicals especially for small scale farmers. Knowing, understanding and mastering these alternatives methods might help the small ruminants&rsquo value chain actors to design appropriate control programmes adapted to the financial conditions and geographical area of small scale farmers.


Sources of resistance

The variety of anthelmintic products available to Texas sheep and goat producers is limited. In the US, new product development, relative to the size of its market, is cost prohibitive for pharmaceutical companies. The commercially available dewormers have been used for decades. As such, Haemonchus contortus has developed resistance to all major anthelmintics classes. Most Texas sheep and goat ranches have used a variety of dewormers and methods, so the resistance of Haemonchus to dewormers within these flocks and herds are different.

Several scenarios can result in resistance development. Tyto zahrnují:

  1. Insufficient dose: The margin of safety for all approved products is at least twice the recommended dose. Levamisole is the product with the narrowest margin of safety. The dosage selected for all animals should be appropriate for the heaviest animal in that group (grouped by weight). Underdosing might save a few cents in the short term but can be quite costly should resistance develop.
  2. Inappropriate route of administration: Anthelmintics available to livestock producers may be delivered in many forms—oral dose, subcutaneous injection, pour-on, or feed additives. The appropriate method for sheep and goats is oral administration of products designed for oral delivery. In general, injectable and pour-on treatments remain in the system longer but at lower levels. This allows for partially resistant worms to survive that would not have survived a treatment at higher levels.
  3. Ineffective compound: Anthelmintics available to U.S. producers can be divided into three groups according to active ingredient (Table 1). Using an ineffective product is a waste of money and could lead to resistance development. If the efficacy of a product drops below 98 percent, it should no longer be used. If you continue to use a product until efficacy is 50 percent or below, the product will not have value in future product rotations or combination treatments.

Rotations of anthelmintics should not be done during a grazing season unless you are trying to control another parasite or a product is no longer effective. Rotation during a grazing season selects for resistance to all of the drugs in the rotation more rapidly. When rotating products, the appropriate rotation is across classes of compounds (not within a class of compound). For example, rotate from Valbazen to Cydectin to Prohibit, not from Valbazen to Safe-Guard to Panacur.

Combination drenchers (two or more active ingredients) are commercially available in other countries. Mixing 2 drenches together is not recommended, rather, administer two treatments back-to-back. Research indicates that resistance develops slower when two or more active ingredients are used in a single treatment. However, if not used properly, resistance will develop to both products.

  1. Massive reexposure: Deworming animals and returning them to a heavily infested pasture is an exercise in futility. Animals will immediately begin the reinfection process. Animals that were anemic due to a heavy parasite load are not able to fight off new infection, until they have replenished their blood supply and body condition. Grazing management (pasture rotation) is an integral part of an internal parasite management plan. Animals with significant worm burdens can continue to shed viable eggs for several hours or days after you administer an anthelmintic. If possible, hold treated animals in the pen for 48 hours posttreatment and then release them to an uncontaminated pasture. However, this practice selects for a population of parasites that is solely resistant to the product used.
  2. Lack of refugia: Refugia is a population of worms from untreated livestock or wildlife. These worms have a much lower chance of having the genes for resistance. They mate with resistant worms in the abomasum resulting in offspring who have both resistance and susceptibility to anthelmintics. The anthelmintic will only kill the susceptible worms but the numbers removed may prevent disease.

Frequent deworming of all animals rapidly selects for a parasite population that is resistant to the dewormer. It is recommended to intentionally allow sheep and goats to be exposed to parasites that have not had a chance to develop resistance to a dewormer. Most often, this is accomplished by not treating some animals that are low risk for parasitism. These would include animals that do not show signs of parasitism, have a good body condition score, and/or are nonlactating mature animals.


ANHYDROBIOSIS INCREASES SURVIVAL OF TRICHOSTRONGYLE NEMATODES

This study demonstrates that infective-stage larvae of 2 trichostrongyle ruminant gastrointestinal nematodes, Haemonchus contortus a Trichostrongylus colubriformis, can enter into anhydrobiotic states when completely desiccated. Larvae of control trichostrongyle species, Heligmosomoides polygyrus a Nippostrongylus brasiliensis, that infect mice were unable to survive desiccation or to enter into anhydrobiosis. Ruminant larvae were able to survive up to 7 desiccation/rehydration cycles, and, during anhydrobiosis, metabolic activity was decreased and survival of the larvae was prolonged both in the laboratory and in the field. Relative humidity had no effect on ruminant larval survival after anhydrobiosis compared with controls. Temperature had a significant effect, 85.8 ± 2.3% of larvae in anhydrobiosis could survive low temperatures (0 C) that killed all control larvae. Metabolic activity, measured by changes in lipid content and CO2 respiration, was significantly lower in larvae that entered anhydrobiosis compared with controls (P < 0.05). In field experiments using open-meshed chambers under ambient environmental conditions, larvae in anhydrobiosis had significantly higher survival rates in the field compared with controls (P < 0.05) during summer and winter trials. These data suggest that anhydrobiosis in ruminant larvae promotes survival at freezing temperatures, decreases metabolic activity, and prolongs survival under natural field conditions.


Analysis of genome-wide SNPs based on 2b-RAD sequencing of pooled samples reveals signature of selection in different populations of Haemonchus contortus

The parasitic nematode Haemonchus contortus is one of the world’s most important parasites of small ruminants that causes significant economic losses to the livestock sector. The population structure and selection in its various strains are poorly understood. No study so far compared its different populations using genome-wide data. Here, we focused on different geographic populations of H. contours from China (Tibet, TB Hubei, HB Inner Mongolia, IM Sichuan, SC), UK and Australia (AS), using genome-wide population-genomic approaches, to explore genetic diversity, population structure and selection. We first performed next-generation high-throughput 2b RAD pool sequencing using Illumina technology, and identified single-nucleotide polymorphisms (SNPs) in all the strains. We identified 75,187 SNPs for TB, 82,271 for HB, 82,420 for IM, 79,803 for SC, 83,504 for AS and 78,747 for UK strain. The SNPs revealed low-nucleotide diversity (π = 0.0092–0.0133) within each strain, and a significant differentiation level (average FSvatý = 0.34264) among them. Chinese populations TB and SC, along with the UK strain, were more divergent populations. Chinese populations IM and HB showed affinities to the Australian strain. We then analysed signature of selection and detected 44 (UK) and 03 (AS) private selective sweeps containing 49 and 05 genes, respectively. Finally, we performed the functional annotation of selective sweeps and proposed biological significance to signature of selection. Our data suggest that 2b-RAD pool sequencing can be used to assess the signature of selection in H. contortus.

Toto je náhled obsahu předplatného, ​​přístup přes vaši instituci.


Podívejte se na video: Klikoroh devětsilový. Poklady krkonošské přírody 2 (Červenec 2022).


Komentáře:

  1. Adel

    Podle mě se mýlí. Napište mi do PM, diskutujte o tom.

  2. Sying

    So endlessly and not far away :)

  3. Vudokazahn

    Nerozuměl jsem co tím myslíš?

  4. Keveon

    Sloučit. Souhlasím se všemi výše uvedenými. Můžeme mluvit o tomto tématu. Tady nebo odpoledne.



Napište zprávu