Informace

Co znamená endochorní dispergátory?

Co znamená endochorní dispergátory?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

V článku (Guerrero a Tye, 2009) se hovoří o endochorních dispergátorech.

Guerrero, A. M. a A. Tye. 2009. Darwinovy ​​pěnkavy jako semenní predátoři a rozptylovači. The Wilson Journal of Ornitology 121:752-764.

Nejvyšší podíly trusu obsahující životaschopná semena byly u pěnkavy drobné (G. fuliginosa) a "hmyzožravých" druhů pěnkava obecná (Camarhynchus pallidus) a pěnice pěnice (Certhidea olivacea). Tito dva mohou být důležitějšími endochorními rozptylovači než jiné druhy, které jedí více ovoce, ale jsou lepšími predátory semen. Neporušená semena byla nalezena ve 23 % vzorků stolice; 50 % vzorků s neporušenými semeny mělo životaschopná semena.

Hledal jsem na googlu a nic jsem nenašel…

Víš, co to znamená?

Zdá se, že se vztahuje k mastplodým rostlinným druhům.


Našel jsem definici zde, což je skvělý balíček v R:

zvíře - všechna rozptýlená semena obratlovců, bez rozdílu mezi přichyceným (epichorním) a požitým (endochorním) šířením semen


Rozptýlit

rozptýlit, rozptýlit, rozptýlit, rozptýlit znamená způsobit oddělení nebo rozpad. rozptyl znamená sílu, která pohání díly nebo jednotky nepravidelně v mnoha směrech. bowlingová koule rozptýlené rozptyl kolíků znamená širší oddělení a úplné rozbití hmoty nebo skupiny. policie rozptýlené dav rozptýlí zdůrazňuje úplný rozpad nebo rozpuštění a konečné zmizení. byla mlha rozptýlené ranním sluncem rozptýlit stresy odjet nebo se zbavit jakoby rozptýlením. autoritativní prohlášení, že rozptýlené všechny pochybnosti


Okvětní lístky a sepaly

Okvětní lístky květu jsou upravené listy a slouží jako reklama rostliny ptákům, hmyzu a dalším zvířatům, aby se k rostlině přišli nakrmit. Často jsou pestře zbarvené, aby k nim přilákaly zvířata.

Počet okvětních lístků na květu se u krytosemenných rostlin do značné míry liší a lze je použít k identifikaci jednoděložné rostliny od dvouděložných a bazálních krytosemenných rostlin. Jednoděložné rostliny mívají květy s okvětními lístky v násobcích tří, zatímco eudicoty a bazální krytosemenné rostliny mají květy po čtyřech nebo pěti.

Množství fúze mezi okvětními lístky je užitečné při určování toho, jak evolučně vyspělý rostlinný druh je. Pokud mezi okvětními lístky rostliny existuje vysoká úroveň fúze, pravděpodobně patří k nedávno vyvinuté linii rostlin. Pokud na druhé straně okvětní lístky nevykazují žádnou úroveň fúze, pravděpodobně patří do primitivnější skupiny rostlin. Nedostatek spojení mezi okvětními lístky je běžné u bazálních krytosemenných rostlin, jako jsou magnólie.


Biologie knoflíkových dolarů

Když se náklaďák přiblížil k odbavovací stanici pro jeleny, bylo cítit napětí ve vzduchu. Rozneslo se, že Billy omylem sklidil druhé koloušek na sezónu a zklamaní členové klubu se shromáždili v očekávání jeho příjezdu zpět do tábora.

Jen o měsíc dříve na schůzi předsezónního loveckého klubu byli členové důrazně vyzýváni, aby sklízeli srny, ale varovali před sklízením kolouchů nebo „knoflíkových peněz“. Ve skutečnosti tento rok klub dokonce zavedl pokutu 100 $ za první dolar na knoflíku a 250 $ za druhý, aby se tento bod dostal domů. To znělo rozumně, protože klub byl ve třetím roce svého programu Quality Deer Management (QDM) a chtěl omezit sklizeň svých „babek zítřka“.

Tato strategie je v zásadě v pořádku, ale vychází z biologie?

V posledních dvou desetiletích provedli výzkumníci s běloocasými četné studie o pohybu samců jelena běloocasého s některými zajímavými zjištěními. Souhrnně mají výsledky těchto studií významné důsledky pro programy QDM, které se snaží maximalizovat počet dospělých peněz na jejich vlastnosti.

Primárním důvodem pro nesklízení knoflíkových dolarů je to, že zůstanou na vašem pozemku, dokud nedosáhnou zralosti a nebudou způsobilé ke sklizni. Podívejme se na tento předpoklad podrobněji.

Studie ukazují, že většina babek ve věku 6-18 měsíců se rozptýlí do určité vzdálenosti od místa narození, než si založí nový domov.

Studie provedená Dr. Chrisem Rosenberrym a dalšími v Marylandu přinesla některá zajímavá zjištění. Během této studie zachytili a rádiovým obojkem 75 samců běloocasých ve věku od 6 do 18 měsíců. 51 z nich bylo sledováno až do smrti nebo do konce studie. Z nich se 70 procent rozptýlilo ze studijní oblasti o rozloze 3 300 akrů, přičemž polovina se rozptýlila na více než 3,7 mil.

Vzdálenost rozptylu se značně lišila od 1,2 do 36 mil. Pár těchto mladých babek dokonce přeplavalo míli širokou řeku během rozptylu.

Podobná studie provedená Dr. Harrym Jacobsonem a dalšími v Mississippi uvedla, že 42 procent z 52 samců běloocasých chycených jako kolouch zemřelo více než tři míle od jejich původního místa odchytu. Floridská studie Johna Kilga a dalších uvedla, že všech sedm samců kolouchů odchycených a sledovaných v jejich studii se do 18 měsíců věku rozptýlilo z původní oblasti odchytu.

Zajímavé je, že Jacobsonova studie zjistila, že jakmile se mladí bachyni rozptýlili, obvykle zůstali ve svém novém domovském okrsku až do smrti. V jejich studii 60 procent babek ulovených ve věku dvou let nebo starších uhynulo do jedné míle od místa odchytu a žádný neuhynul více než tři míle od původního místa odchytu.

Souhrnně tyto studie ukazují, že většina babek ve věku 6-18 měsíců se před založením nového domova rozptýlí do určité vzdálenosti od místa narození. Jakmile je však stanoven jejich nový domovský areál, obvykle zůstanou v této oblasti až do smrti.

Tyto výsledky mají významný dopad na QDM, zejména na malé vlastnosti.

Důsledky pro malé nemovitosti

Předpokládá se, že rozptýlení u mladých samců běloocasých (a mnoha dalších savců) může být mechanismem k zabránění příbuzenské plemenitby.

Vzhledem k tomu, že průměrná vzdálenost rozptylu mladých babek v těchto studiích byla 1-4 míle, znamená to, že i nemovitosti o rozloze 3 000 akrů a větší potenciálně ztrácejí většinu knoflíkových doláčů produkovaných na jejich nemovitostech. Ochrana knoflíkových dolarů na vašem pozemku do značné míry zvyšuje počet dolarů pro „sousedství“, ale může málo přispět ke zvýšení počtu, který na vašem pozemku dozraje.

To zdůrazňuje potřebu kooperativního přístupu ke QDM. Vzhledem k tomu, že knoflíkové peníze, které produkují vaši sousedé, mohou být „vašimi“ dospělými penězi zítřka, je míra, do jaké vaši sousedé chrání své mladé peníze, přinejmenším stejně důležitá jako to, jak dobře lovci na vašem pozemku chrání své.

To také poskytuje možné vysvětlení, proč některé vlastnosti, které důsledně míjejí všechny knoflíky a roční peníze, nikdy nezaznamenají nárůst počtu osob ve věku 2,5 let nebo starších. Může se jednoduše stát, že se mladé peníze, které jste předali na váš pozemek, rozptýlí k vašim sousedům a tam se sklidí.

Jinými slovy, vaši sousedé sklízejí nejen své knoflíkové a roční peníze, ale také vaše.

Mnoho lovců praktikujících QDM nepozoruje významný nárůst tělesné hmotnosti nebo vývoj paroží u ročních jelenů navzdory monumentálnímu nárůstu vysoce kvalitní píce prostřednictvím potravních ploch a intenzivního managementu stanovišť. Je možné, že roční babky pozorované na vašem pozemku skutečně strávily svůj život na pozemku vašeho souseda, kde byla kvalita biotopu nižší, a teprve nedávno se rozptýlily na váš pozemek.

Průměrná rozptylová vzdálenost mladých babek je 1-4 míle, což znamená, že i nemovitosti o rozloze 3 000 akrů a větší potenciálně ztrácejí většinu peněz produkovaných na svých nemovitostech.

Zatímco šíření je v populacích jelena běloocasého běžným jevem, jeho příčiny nejsou zcela pochopeny. Studie provedená Stefanem Holzenbeinem a Dr. R. Larrym Marchintonem v Georgii odhalila, že rozptyl mladých jelenů byl značně omezen, pokud byla matka jelena sklizena před rozptýlením. Před touto studií se věřilo, že dospělí bachyně v této oblasti jsou zodpovědné za to, že donutí mladé babky opustit místo svého narození.

Studie Holzenbein sledovala 34 srnčat rozdělených do dvou skupin – 19, která byla ponechána u svých matek (neosiřelí), a 15, jejichž matky byly odebrány nebo odebrány (sirotci). Výsledky byly překvapivé.

Do 30 měsíců věku se 87 procent neosiřelých dětí rozptýlilo ze svých rodných oblastí, ale pouze devět procent sirotků opustilo své. Neosiřelí navíc umírali více než dvakrát rychleji než sirotci.

Zdůvodnili to tím, že rozptylující babky si méně uvědomují své nové prostředí a pravděpodobněji podlehnou úrodě lovců a také smrti v důsledku predace, nehod a dalších faktorů úmrtnosti.

To bylo podpořeno studií Rosenberry, která odhalila, že pouze 36 procent ročních jelenů, kteří se rozptýlili, přežilo svou první loveckou sezónu, zatímco 66 procent těch, kteří se nerozprchli, přežilo.

Primárním důvodem smrti rozptylovačů v této studii byla sklizeň lovců na okolních pozemcích, které nepraktikovaly QDM.

Studie Rosenberry také odhalila další možný mechanismus rozptylu. Zjistili, že rozptylovači se s větší pravděpodobností spojují s jinými ročními jeleny a účastní se chování v období rozmnožování častěji než nerozptylovači.

Navíc dispergátoři měli tendenci být v těchto interakcích více podřízeni. Došli k závěru, že sexuální soutěž mezi ročními babkami byla potenciálním vysvětlením rozptylu. Vzhledem k tomu, že sociální struktura populace jelenů může být ovlivněna věkovou strukturou (jelen a laň), poměrem pohlaví, hustotou, kvalitou stanoviště a dalšími, není překvapivé, že tyto studie uvádějí různé mechanismy rozptylu.

Většina výzkumníků jelenů souhlasí s tím, že rozptýlení u jelena jelena se shoduje se změnami v sociální pozici mladého jelena ve stádě. Jednoduše řečeno, roční babky jsou sociální vyvrženci, kteří byli nedávno vyloučeni ze své vlastní rodinné skupiny a vyloučeni z připojení k jiným rodinným skupinám nebo stýkat se se staršími muži. Často jsou jediní členové stáda, kteří se s nimi „skamarádí“, jiní roční babky, srnčata a příležitostně roční laně. Skutečným „spouštěčem“ rozptylu je pravděpodobně komplexní interakce sociálních tlaků ve stádě jelenů.

Snížení rozptylu na vašem pozemku

Studie provedená v Gruzii odhalila, že rozptyl mladých jelenů se výrazně snížil, pokud byla matka jelena sklizena před rozptýlením.

Vzhledem k těmto zjištěním, je možné něco udělat pro snížení rozptylu peněz na knoflíky na vašem pozemku?

Studie Holzenbein naznačuje, že sklizeň dospělých jedinců s knoflíkovými dolary po boku může zvýšit počet, který zůstane ve vaší lovecké oblasti a potenciálně tam dospěje.

Předpokládá se, že rozptýlení u mladých samců běloocasých (a mnoha dalších savců) může být mechanismem k zabránění příbuzenské plemenitby. Jinými slovy, brání synům v rozmnožování se svými matkami, sestrami a jinými příbuznými samicemi.

Vzhledem k tomu bude mít zabránění přirozenému šíření negativní genetické dopady na vaše stádo jelenů?

I když to nikdo nemůže s jistotou říci, nepředpokládá se, že by to byl problém, zejména v oblastech s relativně vysokou populací jelenů a vysokým stupněm „genetického míchání“ jelenů na okolních pozemcích.

Měli by členové klubu pokutovat Billyho za to, že sklidil peníze, a možná ho dokonce vyloučit z klubu? Ne nutně. Billy prokázal ochotu sklízet "bezparohé" jeleny a to je třeba pochválit.

Snížení celkové hustoty jelena na pozemku je často nejdůležitějším cílem, a to i v případě, že se v tomto procesu vynaloží pár dolarů.

Nejhorší přístup, jaký může klub QDM zvolit, je udělit pokuty za sklizeň knoflíkových dolarů tak přísné, že se sklidí příliš málo jelenů bez paroží.

Měl by klub i nadále agresivně chránit knoflíkové dolary? Samozřejmě, že ne všechny knoflíky se rozptýlí a dokonce i ty, které to dělají, pomohou zlepšit okolní stáda jelenů.

Navíc srnčata (také srnčí srnčata) poskytují užitečné údaje o kvalitě stanoviště a stavu stáda. Vzhledem k tomu, že srnčata v prvním roce rychle rostou, je jejich tělesná hmotnost jedním z nejlepších ukazatelů změn v kvalitě stanoviště.

Pokud jsou tresty příliš přísné, zvyšuje se šance, že tito jeleni nebudou hlášeni nebo zahrnuti do údajů o sklizni. Sankce, pokud budou uloženy, by jako takové měly být dostatečné k tomu, aby povzbudily myslivce, aby se před rozhodnutím o sklizni pečlivě rozhlédli, ale ne tak přísné, aby se sklizně úplně zdrželi nebo své „chyby“ nehlásili.

Nejlepším přístupem je poskytnout svým lovcům vhodné školicí a vzdělávací zdroje, které umožní selektivní rozhodování o sklizni bez paroží. A co je nejdůležitější, zaměřte své úsilí na ochranu knoflíkových a ročních babek nejen na svůj pozemek, ale na všechny objekty v možné vzdálenosti – alespoň čtyři míle. Jinak může být úspěch vašeho programu QDM negativně ovlivněn.


Obsah

Rozšiřování semen bude mít pravděpodobně několik výhod pro různé druhy rostlin. Za prvé, přežití semen je často vyšší než mateřská rostlina. Toto vyšší přežití může vyplývat z působení predátorů a patogenů závislých na hustotě semen a semenáčků, které se často zaměřují na vysoké koncentrace semen pod dospělými jedinci. [2] Konkurence s dospělými rostlinami může být také nižší, když jsou semena transportována pryč od jejich rodiče.

Šíření semen také umožňuje rostlinám dosáhnout specifických stanovišť, která jsou příznivá pro přežití, což je hypotéza známá jako řízené šíření. Například, Ocotea endresiana (Lauraceae) je strom z Latinské Ameriky, který je rozšířen několika druhy ptáků, včetně zvonku trojramenného. Samci zvonků sedí na mrtvých stromech, aby přilákali kamarády, a často pod těmito bidly vyprázdní semena, kde mají semena vysokou šanci na přežití kvůli vysokým světelným podmínkám a úniku před houbovými patogeny. [3] V případě masitých rostlin rozptyl semen ve střevech zvířat (endozoochory) často zvyšuje množství, rychlost a asynchronnost klíčení, což může mít pro rostliny důležité výhody. [4]

Semena rozptýlená mravenci (myrmecochory) se nejen rozptýlí na krátké vzdálenosti, ale také je mravenci zahrabou pod zem. Tato semena se tak mohou vyhnout nepříznivým vlivům prostředí, jako je požár nebo sucho, dostat se na mikromísta bohatá na živiny a přežít déle než jiná semena. [5] Tyto rysy jsou typické pro myrmekochory, které tak mohou poskytovat další výhody, které nejsou přítomny v jiných způsobech šíření. [6]

A konečně, v jiném měřítku může šíření semen umožnit rostlinám kolonizovat prázdná stanoviště a dokonce i nové geografické oblasti. [7] Vzdálenosti rozptylu a místa ukládání závisí na rozsahu pohybu rozptylovače a delších vzdáleností rozptylu se někdy dosahuje pomocí diplochorie, sekvenčního rozptylu dvěma nebo více různými mechanismy rozptylu. Ve skutečnosti nedávné důkazy naznačují, že většina událostí šíření semen zahrnuje více než jednu fázi šíření. [8]

Rozptyl semen je někdy rozdělen na autochorie (pokud je rozptýlení dosaženo pomocí vlastních prostředků závodu) a allochory (pokud je získán externími prostředky).

Upravit na dlouhé vzdálenosti

Rozptyl semen na dlouhé vzdálenosti (LDD) je druh prostorového rozptylu, který je v současnosti definován dvěma formami, proporcionální a skutečnou vzdáleností. Fitness a přežití rostliny mohou silně záviset na této metodě šíření semen v závislosti na určitých faktorech prostředí. První forma LDD, proporcionální vzdálenost, měří procento semen (1 % z celkového počtu vyprodukovaných semen), která urazí největší vzdálenost z 99% rozdělení pravděpodobnosti. [9] [10] Proporcionální definice LDD je ve skutečnosti deskriptorem pro extrémnější rozptylové události. Příkladem LDD by mohla být rostlina vyvíjející specifický vektor nebo morfologii šíření, aby se umožnilo rozptýlení jejích semen na velkou vzdálenost. Skutečná nebo absolutní metoda identifikuje LDD jako doslovnou vzdálenost. Klasifikuje 1 km jako prahovou vzdálenost pro šíření semen. Zde práh znamená minimální vzdálenost, na kterou může rostlina rozptýlit svá semena a stále se počítá jako LDD. [11] [10] Kromě proporcionálního a skutečného existuje ještě druhá, neměřitelná forma LDD. Toto je známé jako nestandardní formulář. Nestandardní LDD je, když k šíření semen dochází neobvyklým a obtížně předvídatelným způsobem. Příkladem může být vzácný nebo ojedinělý incident, při kterém měla být semena normálně závislého listnatého stromu Madagaskaru převezena na pobřeží Jižní Afriky prostřednictvím připevnění ke kabelce mořské panny (pouzdru na vejce), kterou položil žralok nebo brusle. [12] [13] [14] [6] Hnacím faktorem pro evoluční význam LDD je to, že zvyšuje zdatnost rostlin tím, že snižuje konkurenci sousedních rostlin o potomstvo. Stále však není jasné, jak specifické vlastnosti, podmínky a kompromisy (zejména v rámci šíření krátkých semen) ovlivňují vývoj LDD.

Autochory Upravit

Autochorní rostliny rozptýlí své semeno bez jakékoli pomoci vnějšího vektoru, v důsledku toho to značně omezuje rostliny, pokud jde o vzdálenost, na kterou mohou své semeno rozptýlit. [15] Dva další typy autochorie, které zde nejsou podrobně popsány, jsou blastochory, kde se stonek rostliny plazí po zemi a ukládá semena daleko od základny rostliny a herpochory (semeno se plazí pomocí trichomů a změn vlhkosti). [16]

Gravitační úprava

Barochory nebo použití gravitace rostlin k rozptýlení je jednoduchým prostředkem k dosažení šíření semen. Působení gravitace na těžší plody způsobí, že při dozrávání spadnou z rostliny. Plody vykazující tento typ šíření zahrnují jablka, kokosové ořechy a mučenky a plody s tvrdšími skořápkami (které se často odvalují od rostliny, aby získaly větší vzdálenost). Rozložení gravitace také umožňuje pozdější přenos vodou nebo zvířetem. [17]

Balistický rozptyl Edit

Ballochory je druh rozptýlení, kdy je semeno násilně vymrštěno explozivním uvolněním plodu. Síla, která generuje explozi, je často výsledkem turgorového tlaku v ovoci nebo v důsledku vnitřního napětí v ovoci. [15] Některé příklady rostlin, které rozšiřují svá semena autochórně, zahrnují: Arceuthobium spp., Cardamine hirsuta, Ecballium spp., Euphorbia heterophylla, [18] Geranium spp., Impatiens spp., Sucrea spp, Raddia spp. [19] a další. Výjimečným příkladem ballochory je Hura crepitans—tato rostlina se běžně nazývá dynamitový strom kvůli zvuku vybuchujícího ovoce. Výbuchy jsou dostatečně silné, aby vymrštily semeno až na 100 metrů. [20]

Vilín využívá balistické rozptýlení bez výbušných mechanismů pouhým vytlačením semen rychlostí 28 mph. [21]

Allochory Edit

Alochorie se týká kteréhokoli z mnoha typů šíření semen, kde se k rozptýlení semen používá vektor nebo sekundární činidlo. Tyto vektory mohou zahrnovat vítr, vodu, zvířata nebo jiné.

Vítr Upravit

Rozptyl větru (anemochory) je jedním z primitivnějších způsobů šíření. Rozptýlení větrem může mít jednu ze dvou primárních forem: semena nebo plody mohou plavat ve vánku nebo se mohou třepetat k zemi. [22] Mezi klasické příklady těchto mechanismů šíření na mírné severní polokouli patří pampelišky, které mají na svých plodech (nažky) opeřený pappus a mohou být rozptýleny na velké vzdálenosti, a javory, které mají okřídlené plody (samary), které třepetat se k zemi.


Důležitým omezením šíření větrem je potřeba hojné produkce semen, aby se maximalizovala pravděpodobnost přistání semen na místě vhodném pro klíčení. Některé větrem rozptýlené rostliny, jako je například pampeliška, mohou upravit svou morfologii za účelem zvýšení nebo snížení rychlosti klíčení. [23] Tento mechanismus rozptylu má také silná evoluční omezení. Například Cody a Overton (1996) zjistili, že druhy v Asteraceae na ostrovech měly tendenci mít sníženou schopnost šíření (tj. větší množství semen a menší pappus) ve srovnání se stejným druhem na pevnině. [24] Také Helonias bullata, druh vytrvalé byliny pocházející ze Spojených států, se vyvinul tak, aby využíval šíření větrem jako primární mechanismus šíření semen, avšak omezený vítr v jeho lokalitě brání semenům, aby se úspěšně rozptýlila pryč od svých rodičů, což má za následek shluky populace. [25] Spoléhání na šíření větrem je běžné u mnoha plevelných nebo ruderálních druhů. Mezi neobvyklé mechanismy šíření větrem patří tumbleweeds, kdy celou rostlinu (kromě kořenů) rozfoukává vítr. Physalis Plody, když nejsou zcela zralé, mohou být někdy rozptýleny větrem kvůli prostoru mezi plodem a krycím kalichem, který působí jako vzduchový měchýř.

Úprava vody

Využívá mnoho vodních (vodní obydlí) a některé suchozemské (suchozemské obydlí). hydrochorynebo šíření semen vodou. Semena mohou cestovat na extrémně dlouhé vzdálenosti, v závislosti na specifickém způsobu šíření vody to platí zejména pro plody, které jsou vodotěsné a plavou na vodě.

Příkladem takové rostliny je leknín. Květy leknínů vytvářejí plod, který chvíli plave ve vodě a pak klesá na dno, aby zakořenil na dně jezírka. Semena palem mohou být také rozptýlena vodou. Pokud rostou v blízkosti oceánů, mohou být semena přepravována mořskými proudy na velké vzdálenosti, což umožňuje, aby semena byla rozptýlena až na jiné kontinenty.

Mangrovové stromy rostou přímo z vody, když jsou jejich semena zralá, spadnou ze stromu a vyrostou kořeny, jakmile se dotknou jakékoli půdy. Během odlivu mohou spadnout do půdy místo vody a začít růst přímo tam, kde spadly. Pokud je však hladina vody vysoká, mohou být odneseny daleko od místa, kde spadly. Mangrovové stromy často vytvářejí malé ostrůvky, protože se v jejich kořenech shromažďuje hlína a zbytky, takže tvoří malé plochy země.

Zvířata: epi- a endozoochory Edit

Zvířata mohou šířit semena rostlin několika způsoby, všechny pojmenované zoochory. Semena mohou být přepravována na vnější straně obratlovců (většinou savců), proces známý jako epizoochorie. Rostlinné druhy transportované zvířaty externě mohou mít různé úpravy pro šíření, včetně adhezivního hlenu a různých háčků, ostnů a ostnů. [26] Typickým příkladem epizoochorní rostliny je Trifolium angustifolium, druh jetele Starého světa, který přilne ke zvířecí srsti pomocí tuhých chlupů pokrývajících semeno. [7] Epizoochorní rostliny bývají bylinné rostliny, s mnoha reprezentativními druhy z čeledí Apiaceae a Asteraceae. [26] Epizoochorie je však pro rostliny jako celek relativně vzácným syndromem rozptýlení, procento rostlinných druhů se semeny přizpůsobenými pro transport na vnější straně zvířat se odhaduje pod 5 %. [26] Nicméně epizoochorní transport může být vysoce účinný, pokud se semena přichytí na zvířata s velkým rozsahem. Tato forma šíření semen se podílí na rychlé migraci rostlin a šíření invazních druhů. [7]

Šíření semen požitím obratlovců (většinou ptáků a savců), popř endozoochorie, je mechanismus šíření pro většinu druhů stromů. [27] Endozoochorie je obecně koevoluční vzájemný vztah, ve kterém rostlina obklopuje semena jedlým, výživným ovocem jako dobrou potravu pro zvířata, která je konzumují. Ptáci a savci jsou nejdůležitějšími rozprašovači semen, ale široká škála dalších zvířat, včetně želv, ryb a hmyzu (např. stromová wētā a suťová wētā), může přenášet životaschopná semena. [28] [29] Přesné procento druhů stromů rozptýlených endozoochorií se mezi jednotlivými stanovišti liší, ale v některých tropických deštných pralesích se může pohybovat až přes 90 %. [27] Rozšiřování semen zvířaty v tropických deštných pralesích se dostalo velké pozornosti a tato interakce je považována za důležitou sílu utvářející ekologii a evoluci populací obratlovců a stromů. [30] V tropech mohou rozprašovače semen velkých zvířat (jako jsou tapíři, šimpanzi, černobílí guerézy, tukani a zoborožci) rozptýlit velká semena pomocí několika dalších látek pro rozptylování semen. Vyhynutí těchto velkých frugivoravců v důsledku pytláctví a ztráty stanovišť může mít negativní dopady na populace stromů, které na nich závisí, pokud jde o šíření semen, a snížit genetickou rozmanitost. [31] [32] Variantou endozoochorie je spíše regurgitace než celá cesta trávicím traktem. [33] Rozšiřování semen ptáky a jinými savci se dokáže přichytit na peří a chlupy těchto obratlovců, což je jejich hlavní způsob šíření. [34]

Šíření semen mravenci (myrmekochory) je rozptylový mechanismus mnoha keřů jižní polokoule nebo podrostových bylin severní polokoule. [5] Semena myrmekochorních rostlin mají vazbu bohatou na lipidy zvanou elaiosom, která přitahuje mravence. Mravenci nosí taková semena do svých kolonií, krmí elaiosomy své larvy a jinak neporušené semeno vyhodí do podzemní komory. [35] Myrmecochory je tedy koevoluční vzájemný vztah mezi rostlinami a mravenci rozptylujícími semena. Myrmecochory se nezávisle vyvinula nejméně 100krát v kvetoucích rostlinách a odhaduje se, že je přítomna nejméně u 11 000 druhů, ale pravděpodobně až u 23 000 nebo 9 % všech druhů kvetoucích rostlin. [5] Myrmekochorní rostliny se nejčastěji vyskytují ve vegetaci fynbos ve floristické oblasti Cape v Jižní Africe, ve vegetaci kwongan a dalších typech suchých stanovišť v Austrálii, v suchých lesích a pastvinách v oblasti Středozemního moře a v lesích severního mírného pásma západní Eurasie a východního severu Amerika, kde je až 30–40 % podrostových bylin myrmekochorních. [5] Rychlost šíření mravenci je vzájemný vztah a přináší prospěch jak mravenci, tak rostlině. [34]

Semenní predátoři, mezi které patří mnoho hlodavců (například veverky) a někteří ptáci (například sojky), mohou také rozptýlit semena hromaděním semen ve skrytých schránkách. [36] Semena v skrýších jsou obvykle dobře chráněna před jinými semennými predátory, a pokud je nezkonzumujete, vyrostou z nich nové rostliny. Kromě toho mohou hlodavci také rozšiřovat semena pliváním semen kvůli přítomnosti sekundárních metabolitů ve zralém ovoci. [37] Konečně, semena mohou být sekundárně dispergována ze semen uložených primárními dispergátory zvířat, což je proces známý jako diplochory. Například je známo, že hnojní brouci rozptylují semena z chomáčů výkalů v procesu sbírání trusu, aby krmili své larvy. [38]

Jiné druhy zoochory jsou chiropterochorie (netopýry), malakochorie (měkkýši, hlavně suchozemští plži), ornithochory (podle ptáků) a saurochory (neptačími sauropsidy). Zoochory se mohou vyskytovat ve více než jedné fázi, například skrz diploendozoochorie, kde primární rozptylovač (zvíře, které sežralo semeno) spolu se semeny, které nese, je sežrán dravcem, který pak nese semeno dále, než je uloží. [39]

Lidé Upravit

Rozptýlení lidmi (antropochorie) býval považován za formu šíření zvířaty. Jeho nejrozšířenější a nejintenzivnější případy představují osázení velké části půdy na planetě prostřednictvím zemědělství. V tomto případě si lidské společnosti vytvářejí dlouhodobý vztah k rostlinným druhům a vytvářejí podmínky pro jejich růst.

Nedávný výzkum poukazuje na to, že lidské rozptylovače se liší od zvířecích rozptylovačů tím, že mají mnohem vyšší mobilitu, založenou na technických prostředcích lidské dopravy. [40] Na jedné straně působí šíření člověkem také v menším regionálním měřítku a pohání dynamiku existujících biologických populací. Na druhé straně může šíření člověkem působit ve velkém geografickém měřítku a vést k šíření invazních druhů. [41]

Lidé mohou semena rozptýlit mnoha různými způsoby a opakovaně byly naměřeny některé překvapivě velké vzdálenosti. [42] Příklady jsou: rozptýlení na lidském oblečení (až 250 m), [43] na botách (až 5 km), [40] nebo auty (pravidelně

250 m, jednotlivá pouzdra > 100 km). [44] Šíření semen auty může být formou neúmyslného transportu semen lidmi, které může dosáhnout na velké vzdálenosti, větší než jiné konvenční způsoby šíření. [45] Auta, která převážejí půdu, mohou obsahovat životaschopná semena, studie Dunmaila J. Hodkinsona a Kena Thompsona zjistila, že nejběžnější semena, která byla přepravována vozidlem, byl jitrocel širokolistý (Plantago major), Jednoletá luční tráva (Poa annua), drsná luční tráva (Poa trivialis), Kopřiva dvoudomá] (Urtica dioica) a divoký heřmánek (Matricaria discoidea). [45]

K záměrnému šíření semen dochází také jako bombardování semen. To s sebou nese rizika, protože nevhodná provenience může zanést geneticky nevhodné rostliny do nového prostředí.

Šíření semen má mnoho důsledků pro ekologii a evoluci rostlin. Rozptyl je nezbytný pro migraci druhů a v poslední době je schopnost šíření důležitým faktorem pro to, zda se druh transportovaný do nového prostředí lidmi stane invazním druhem či nikoli. [46] Předpokládá se také, že rozptýlení bude hrát hlavní roli při vzniku a udržování druhové rozmanitosti. Například myrmekochorie zvýšila rychlost diverzifikace více než dvojnásobně ve skupinách rostlin, ve kterých se vyvinula, protože myrmekochorní linie obsahují více než dvakrát tolik druhů než jejich nemyrmekochorní sesterské skupiny. [47] Rozptyl semen pryč od mateřského organismu má ústřední roli ve dvou hlavních teoriích o tom, jak je udržována biologická rozmanitost v přírodních ekosystémech, v Janzen-Connellově hypotéze a omezení náboru. [2] Rozptyl semen je zásadní pro umožnění migrace kvetoucích rostlin do lesa. Může být ovlivněna produkcí různých ovocných morf v rostlinách, což je fenomén známý jako heterokarpie. [48] ​​Tyto ovocné morfy se liší velikostí a tvarem a mají různé rozsahy šíření, což umožňuje semenům, aby byla rozptýlena na různé vzdálenosti a přizpůsobila se různým prostředím. [48]

Navíc rychlost a směr větru mají velký vliv na proces rozptylu a následně na vzory usazování plovoucích semen ve stojatých vodních útvarech. Doprava semen je řízena směrem větru. To ovlivňuje kolonizaci na březích řek nebo mokřadů přilehlých k potokům vzhledem k odlišným směrům větru. Proces šíření větru může také ovlivnit spojení mezi vodními útvary. Vítr hraje v podstatě větší roli v rozptylu vodních semen v krátkém časovém období, dnech a ročních obdobích, ale ekologický proces umožňuje, aby se proces stal vyváženým během časového období několika let. Při zvažování důsledků větru na ekologický proces je zásadní doba, po kterou dochází k rozptylu.


Biologie a chování

Pomocí tohoto rychlého průvodce se naučíte základy biologie a chování vlka.

Sdělení

Reprodukce

Obvykle se množí pouze dominantní pár, ale v oblastech, kde je vysoký poměr kořisti na vlka, jako je například Yellowstonský národní park, může být na smečku více vrhů. V západní oblasti Velkých jezer se vlci rozmnožují v únoru až březnu a po březosti 63 dnů se koncem dubna nebo začátkem května narodí čtyři až šest mláďat. Čím vyšší zeměpisná šířka, tím pozdější šlechtění. Například vlci v severní Kanadě žijící v zeměpisné šířce 71 stupňů se rozmnožují od konce března do dubna.

Vývoj štěňat

Přežití štěňat

Přežití mláďat přímo souvisí s dostupností kořisti. Dostupnost kořisti je obecně vyšší v oblastech, které jsou nově kolonizovány vlky, kde byli vlci nedávno reintrodukováni nebo kde jsou sklizeni dospělí vlci.

Přežití a dlouhověkost dospělých

Celkové přežití ročních a dospělých vlků v západní oblasti Velkých jezer se pohybuje mezi 60 % a 80 %. Je známo, že vlci šedí žijí ve volné přírodě až 13 let a v zajetí 16 let. Průměry se však liší v závislosti na geografické poloze.

Zjistěte více o kosterním systému vlka s tímto 3-rozměrným virtuálním vlkem, interaktivní vlčí kostrou vytvořenou pro hodiny zooarcheologie na University of Wyoming.

Velikost balení a území

Počet jedinců na smečku může být velmi variabilní, ale průměrně čtyři až osm během zimy v západní oblasti Velkých jezer s rekordy až 16. Velikost smečky může být až 30 nebo více v částech Kanady a Aljašky. Vlčí smečka se bude toulat a bránit území 25 až 100 mil v západní oblasti Velkých jezer. Území mohou dosahovat stovek čtverečních mil, kde je hustota kořisti nízká, jako je tomu v severozápadní Kanadě.

Rozptyl a schopnost kolonizovat nové oblasti

Rozptýlení je primární způsob, jak vlci kolonizují nové oblasti a udržují genetickou rozmanitost. O vlcích je známo, že se rozptýlí až 550 mil, ale častěji se rozptýlí 50 – 100 mil od své rodné smečky. Obecně se vlci rozptýlí ve věku 1–2 let, když dosáhnou pohlavní dospělosti, i když někteří dospělí se také rozptýlí. V každém okamžiku 5 – 20 procent vlčí populace mohou být rozptýlení jedinci. Obvykle se vlk rozptýlí, aby našel jedince opačného pohlaví, našel území a založil novou smečku. Některé dispergátory spojují již vytvořené balíčky.

Požadavky na stanoviště

Wolves can occur wherever there is a sufficient number of large ungulates such as deer, moose, elk, caribou, bison, and musk ox. Wolves were once considered a wilderness animal, however if human-caused mortality is kept below certain levels, wolves can live in most areas. Historically, they once occupied every habitat that had sufficient prey in North America from mid Mexico to the polar ice pack.

Food Requirements

Wolves can survive on 2.5 pounds of food per day, but require about five to seven pounds per day to reproduce successfully. Wolves are estimated to eat 10 pounds of food per day on average. Wolves don’t actually eat every day, however as they live a feast or famine lifestyle. They may go several days without a meal and them gorge on over 20 pounds of meat when a kill is made. Wolves primarily feed on prey animals larger than themselves as this provides food for many individuals. However, wolves will prey upon smaller mammals such as beaver and hare. Because wolves as a species inhabit a much wider area than its prey species, different populations of wolves prey upon different animals. Wolves located in the Western Great Lakes region typically prey upon whitetail deer whereas wolves in central Canada prey primarily on caribou.

Hunting and Feeding Behavior

Impacts on Prey

Wolf kill rates vary in relation to winter severity. Young, old, and sick prey animals are often nutritionally stressed and have difficulty traveling in deep snow. Wolf kill rates are highest during severe winters and the following spring. Sometimes wolf predation can keep prey populations at low levels for extended periods, but habitat alterations like forest cutting or fire, improved weather conditions, and human management practices allow prey populations to quickly recover.

One example of the predator-prey dynamic is that the reductions in ungulate herds caused by wolves increases habitat quality and helps rid the herd of genetically unfit and diseased individuals. This results in long term maintenance of a healthier ungulate herd. For example, deer and wolves have evolved together and wolf predation has played a crucial role in making the deer what it is today.

Population Cycles

Wolf density often changes with the density of their primary prey. For example, in the northern Great Lakes region, the severe winters of 1995-96 and 1996-97 resulted in substantial numbers of deer being stressed and many starved or were killed by wolves. This provided a readily available food supply to wolves and increased their survival.

However, wolf numbers usually decline a year or two following the decline of primary prey. In addition to other factors, the mild winters since 1997 have been favorable to deer populations by increasing the winter survival of deer and in turn increasing the number of fawns being born.

Potential for Population Change

With abundant food and low human-caused mortality, wolves have a high capacity for population growth. In fact, in the right conditions, wolf populations can double in two to three years. From 1997 to 2000 the wolf population in the Northern Rocky states doubled from 200 to 400. Wolf populations can decline, however, if human-caused mortality is consistently greater than 28-50% of the fall wolf population.


Obsah

The concept of the keystone species was introduced in 1969 by the zoologist Robert T. Paine. [1] [2] Paine developed the concept to explain his observations and experiments on the relationships between marine invertebrates of the intertidal zone (between the high and low tide lines), including starfish and mussels. He removed the starfish from an area, and documented the effects on the ecosystem. [3] In his 1966 paper, Food Web Complexity and Species Diversity, Paine had described such a system in Makah Bay in Washington. [4] In his 1969 paper, Paine proposed the keystone species concept, using Pisaster ochraceus, a species of starfish generally known as ochre starfish, and Mytilus californianus, a species of mussel, as a primary example. [1] The ochre starfish is a generalist predator and feeds on chitons, limpets, snails, barnacles, echinoids and even decapod crustacea. The favourite food for these starfish is the mussel which is a dominant competitor for the space on the rocks. The ochre starfish keeps the population numbers of the mussels in check along with the other preys allowing the other seaweeds, sponges and anemones to co-exist that ochre starfish do not consume. When Paine removed the ochre starfish the mussels quickly outgrew the other species crowding them out. The concept became popular in conservation, and was deployed in a range of contexts and mobilized to engender support for conservation, especially where human activities had damaged ecosystems, such as by removing keystone predators. [5] [6]

A keystone species was defined by Paine as a species that has a disproportionately large effect on its environment relative to its abundance. [7] It has been defined operationally by Davic in 2003 as "a strongly interacting species whose top-down effect on species diversity and competition is large relative to its biomass dominance within a functional group." [8]

A classic keystone species is a predator that prevents a particular herbivorous species from eliminating dominant plant species. If prey numbers are low, keystone predators can be even less abundant and still be effective. Yet without the predators, the herbivorous prey would explode in numbers, wipe out the dominant plants, and dramatically alter the character of the ecosystem. The exact scenario changes in each example, but the central idea remains that through a chain of interactions, a non-abundant species has an outsized impact on ecosystem functions. For example, the herbivorous weevil Euhrychiopsis lecontei is thought to have keystone effects on aquatic plant diversity by foraging on nuisance Eurasian watermilfoil in North American waters. [9] Similarly, the wasp species Agelaia vicina has been labeled a keystone species for its unparalleled nest size, colony size, and high rate of brood production. The diversity of its prey and the quantity necessary to sustain its high rate of growth have a direct impact on other species around it. [7]

The keystone concept is defined by its ecological effects, and these in turn make it important for conservation. In this it overlaps with several other species conservation concepts such as flagship species, indicator species, and umbrella species. For example, the jaguar is a charismatic big cat which meets all of these definitions: [10]

The jaguar is an umbrella species, flagship species, and wilderness quality indicator. It promotes the goals of carnivore recovery, protecting and restoring connectivity through Madrean woodland and riparian areas, and protecting and restoring riparian areas. . A reserve system that protects jaguars is an umbrella for many other species. . the jaguar [is] a keystone in subtropical and tropical America .


Obsah

The idea of agent-based modeling was developed as a relatively simple concept in the late 1940s. Since it requires computation-intensive procedures, it did not become widespread until the 1990s.

Early developments Edit

The history of the agent-based model can be traced back to the Von Neumann machine, a theoretical machine capable of reproduction. The device von Neumann proposed would follow precisely detailed instructions to fashion a copy of itself. The concept was then built upon by von Neumann's friend Stanislaw Ulam, also a mathematician Ulam suggested that the machine be built on paper, as a collection of cells on a grid. The idea intrigued von Neumann, who drew it up—creating the first of the devices later termed cellular automata. Another advance was introduced by the mathematician John Conway. He constructed the well-known Game of Life. Unlike von Neumann's machine, Conway's Game of Life operated by simple rules in a virtual world in the form of a 2-dimensional checkerboard.

The Simula programming language, developed in the mid 1960s and widely implemented by the early 1970s, was the first framework for automating step-by-step agent simulations.

1970s and 1980s: the first models Edit

One of the earliest agent-based models in concept was Thomas Schelling's segregation model, [6] which was discussed in his paper "Dynamic Models of Segregation" in 1971. Though Schelling originally used coins and graph paper rather than computers, his models embodied the basic concept of agent-based models as autonomous agents interacting in a shared environment with an observed aggregate, emergent outcome.

In the early 1980s, Robert Axelrod hosted a tournament of Prisoner's Dilemma strategies and had them interact in an agent-based manner to determine a winner. Axelrod would go on to develop many other agent-based models in the field of political science that examine phenomena from ethnocentrism to the dissemination of culture. [7] By the late 1980s, Craig Reynolds' work on flocking models contributed to the development of some of the first biological agent-based models that contained social characteristics. He tried to model the reality of lively biological agents, known as artificial life, a term coined by Christopher Langton.

The first use of the word "agent" and a definition as it is currently used today is hard to track down. One candidate appears to be John Holland and John H. Miller's 1991 paper "Artificial Adaptive Agents in Economic Theory", [8] based on an earlier conference presentation of theirs.

At the same time, during the 1980s, social scientists, mathematicians, operations researchers, and a scattering of people from other disciplines developed Computational and Mathematical Organization Theory (CMOT). This field grew as a special interest group of The Institute of Management Sciences (TIMS) and its sister society, the Operations Research Society of America (ORSA).

1990s: expansion Edit

The 1990s were especially notable for the expansion of ABM within the social sciences, one notable effort was the large-scale ABM, Sugarscape, developed by Joshua M. Epstein and Robert Axtell to simulate and explore the role of social phenomena such as seasonal migrations, pollution, sexual reproduction, combat, and transmission of disease and even culture. [9] Other notable 1990s developments included Carnegie Mellon University's Kathleen Carley ABM, [10] to explore the co-evolution of social networks and culture. During this 1990s timeframe Nigel Gilbert published the first textbook on Social Simulation: Simulation for the social scientist (1999) and established a journal from the perspective of social sciences: the Journal of Artificial Societies and Social Simulation (JASSS). Other than JASSS, agent-based models of any discipline are within scope of SpringerOpen journal Complex Adaptive Systems Modeling (CASM). [11]

Through the mid-1990s, the social sciences thread of ABM began to focus on such issues as designing effective teams, understanding the communication required for organizational effectiveness, and the behavior of social networks. CMOT—later renamed Computational Analysis of Social and Organizational Systems (CASOS)—incorporated more and more agent-based modeling. Samuelson (2000) is a good brief overview of the early history, [12] and Samuelson (2005) and Samuelson and Macal (2006) trace the more recent developments. [13] [14]

In the late 1990s, the merger of TIMS and ORSA to form INFORMS, and the move by INFORMS from two meetings each year to one, helped to spur the CMOT group to form a separate society, the North American Association for Computational Social and Organizational Sciences (NAACSOS). Kathleen Carley was a major contributor, especially to models of social networks, obtaining National Science Foundation funding for the annual conference and serving as the first President of NAACSOS. She was succeeded by David Sallach of the University of Chicago and Argonne National Laboratory, and then by Michael Prietula of Emory University. At about the same time NAACSOS began, the European Social Simulation Association (ESSA) and the Pacific Asian Association for Agent-Based Approach in Social Systems Science (PAAA), counterparts of NAACSOS, were organized. As of 2013, these three organizations collaborate internationally. The First World Congress on Social Simulation was held under their joint sponsorship in Kyoto, Japan, in August 2006. [ Citace je zapotřebí ] The Second World Congress was held in the northern Virginia suburbs of Washington, D.C., in July 2008, with George Mason University taking the lead role in local arrangements.

2000s and later Edit

More recently, Ron Sun developed methods for basing agent-based simulation on models of human cognition, known as cognitive social simulation. [15] Bill McKelvey, Suzanne Lohmann, Dario Nardi, Dwight Read and others at UCLA have also made significant contributions in organizational behavior and decision-making. Since 2001, UCLA has arranged a conference at Lake Arrowhead, California, that has become another major gathering point for practitioners in this field. [ Citace je zapotřebí ]

Most computational modeling research describes systems in equilibrium or as moving between equilibria. Agent-based modeling, however, using simple rules, can result in different sorts of complex and interesting behavior. The three ideas central to agent-based models are agents as objects, emergence, and complexity.

Agent-based models consist of dynamically interacting rule-based agents. The systems within which they interact can create real-world-like complexity. Typically agents are situated in space and time and reside in networks or in lattice-like neighborhoods. The location of the agents and their responsive behavior are encoded in algorithmic form in computer programs. In some cases, though not always, the agents may be considered as intelligent and purposeful. In ecological ABM (often referred to as "individual-based models" in ecology), agents may, for example, be trees in forest, and would not be considered intelligent, although they may be "purposeful" in the sense of optimizing access to a resource (such as water). The modeling process is best described as inductive. The modeler makes those assumptions thought most relevant to the situation at hand and then watches phenomena emerge from the agents' interactions. Sometimes that result is an equilibrium. Sometimes it is an emergent pattern. Sometimes, however, it is an unintelligible mangle.

In some ways, agent-based models complement traditional analytic methods. Where analytic methods enable humans to characterize the equilibria of a system, agent-based models allow the possibility of generating those equilibria. This generative contribution may be the most mainstream of the potential benefits of agent-based modeling. Agent-based models can explain the emergence of higher-order patterns—network structures of terrorist organizations and the Internet, power-law distributions in the sizes of traffic jams, wars, and stock-market crashes, and social segregation that persists despite populations of tolerant people. Agent-based models also can be used to identify lever points, defined as moments in time in which interventions have extreme consequences, and to distinguish among types of path dependency.

Rather than focusing on stable states, many models consider a system's robustness—the ways that complex systems adapt to internal and external pressures so as to maintain their functionalities. The task of harnessing that complexity requires consideration of the agents themselves—their diversity, connectedness, and level of interactions.

Framework Edit

Recent work on the Modeling and simulation of Complex Adaptive Systems has demonstrated the need for combining agent-based and complex network based models. [16] [17] [18] describe a framework consisting of four levels of developing models of complex adaptive systems described using several example multidisciplinary case studies:

  1. Complex Network Modeling Level for developing models using interaction data of various system components.
  2. Exploratory Agent-based Modeling Level for developing agent-based models for assessing the feasibility of further research. This can e.g. be useful for developing proof-of-concept models such as for funding applications without requiring an extensive learning curve for the researchers.
  3. Descriptive Agent-based Modeling (DREAM) for developing descriptions of agent-based models by means of using templates and complex network-based models. Building DREAM models allows model comparison across scientific disciplines.
  4. Validated agent-based modeling using Virtual Overlay Multiagent system (VOMAS) for the development of verified and validated models in a formal manner.

Other methods of describing agent-based models include code templates [19] and text-based methods such as the ODD (Overview, Design concepts, and Design Details) protocol. [20]

The role of the environment where agents live, both macro and micro, [21] is also becoming an important factor in agent-based modelling and simulation work. Simple environment affords simple agents, but complex environments generates diversity of behaviour. [22]

In modeling complex adaptive systems Edit

We live in a very complex world where we face complex phenomena such as the formation of social norms and emergence of new disruptive technologies. To better understand such phenomena, social scientists often use a reductionism approach where they reduce complex systems to lower-lever variables and model the relationships among them through a scheme of equations such as partial differential equation (PDE) [ Citace je zapotřebí ]. This approach that is called equation-based modeling (EBM) has some basic weaknesses in modeling real complex systems. EBMs emphasize nonrealistic assumptions, such as unbounded rationality and perfect information, while adaptability, evolvability, and network effects go unaddressed [ Citace je zapotřebí ]. In tackling deficiencies of reductionism, the framework of complex adaptive systems (CAS) has proven very influential in the past two decades [ Citace je zapotřebí ]. In contrast to reductionism, in the CAS framework, complex phenomena are studied in an organic manner where their agents are supposed to be both boundedly rational and adaptive [ Citace je zapotřebí ]. As a powerful methodology for CAS modeling, agent-based modeling (ABM) has gained a growing popularity among academics and practitioners. ABMs show how agents’ simple behavioral rules and their local interactions at micro-scale can generate surprisingly complex patterns at macro-scale. [23]

In biology Edit

Agent-based modeling has been used extensively in biology, including the analysis of the spread of epidemics, [24] and the threat of biowarfare, biological applications including population dynamics, [25] stochastic gene expression, [26] plant-animal interactions, [27] vegetation ecology, [28] landscape diversity, [29] sociobiology, [30] the growth and decline of ancient civilizations, evolution of ethnocentric behavior, [31] forced displacement/migration, [32] language choice dynamics, [33] cognitive modeling, and biomedical applications including modeling 3D breast tissue formation/morphogenesis, [34] the effects of ionizing radiation on mammary stem cell subpopulation dynamics, [35] inflammation, [36] [37] and the human immune system. [38] Agent-based models have also been used for developing decision support systems such as for breast cancer. [39] Agent-based models are increasingly being used to model pharmacological systems in early stage and pre-clinical research to aid in drug development and gain insights into biological systems that would not be possible a priori. [40] Military applications have also been evaluated. [41] Moreover, agent-based models have been recently employed to study molecular-level biological systems. [42] [43] [44]

In epidemiology Edit

Agent-based models now complement traditional compartmental models, the usual type of epidemiological models. ABMs have been shown to be superior to compartmental models in regard to the accuracy of predictions. [45] [46] Recently, ABMs such as CovidSim by epidemiologist Neil Ferguson, have been used to inform public health (nonpharmaceutical) interventions against the spread of SARS-CoV-2. [47] Epidemiological ABMs have been criticized for simplifying and unrealistic assumptions. [48] [49] Still, they can be useful in informing decisions regarding mitigation and suppression measures in cases when ABMs are accurately calibrated. [50]

In business, technology and network theory Edit

Agent-based models have been used since the mid-1990s to solve a variety of business and technology problems. Examples of applications include marketing, [51] organizational behaviour and cognition, [52] team working, [53] supply chain optimization and logistics, modeling of consumer behavior, including word of mouth, social network effects, distributed computing, workforce management, and portfolio management. They have also been used to analyze traffic congestion. [54]

Recently, agent based modelling and simulation has been applied to various domains such as studying the impact of publication venues by researchers in the computer science domain (journals versus conferences). [55] In addition, ABMs have been used to simulate information delivery in ambient assisted environments. [56] A November 2016 article in arXiv analyzed an agent based simulation of posts spread in Facebook. [57] In the domain of peer-to-peer, ad hoc and other self-organizing and complex networks, the usefulness of agent based modeling and simulation has been shown. [58] The use of a computer science-based formal specification framework coupled with wireless sensor networks and an agent-based simulation has recently been demonstrated. [59]

Agent based evolutionary search or algorithm is a new research topic for solving complex optimization problems. [60]

In economics and social sciences Edit

Prior to, and in the wake of the 2008 financial crisis, interest has grown in ABMs as possible tools for economic analysis. [61] [62] ABMs do not assume the economy can achieve equilibrium and "representative agents" are replaced by agents with diverse, dynamic, and interdependent behavior including herding. ABMs take a "bottom-up" approach and can generate extremely complex and volatile simulated economies. ABMs can represent unstable systems with crashes and booms that develop out of non-linear (disproportionate) responses to proportionally small changes. [63] A July 2010 article in Ekonom looked at ABMs as alternatives to DSGE models. [63] The journal Příroda also encouraged agent-based modeling with an editorial that suggested ABMs can do a better job of representing financial markets and other economic complexities than standard models [64] along with an essay by J. Doyne Farmer and Duncan Foley that argued ABMs could fulfill both the desires of Keynes to represent a complex economy and of Robert Lucas to construct models based on microfoundations. [65] Farmer and Foley pointed to progress that has been made using ABMs to model parts of an economy, but argued for the creation of a very large model that incorporates low level models. [66] By modeling a complex system of analysts based on three distinct behavioral profiles – imitating, anti-imitating, and indifferent – financial markets were simulated to high accuracy. Results showed a correlation between network morphology and the stock market index. [67] However, the ABM approach has been criticized for its lack of robustness between models, where similar models can yield very different results. [68] [69]

ABMs have been deployed in architecture and urban planning to evaluate design and to simulate pedestrian flow in the urban environment [70] and the examination of public policy applications to land-use. [71] There is also a growing field of socio-economic analysis of infrastructure investment impact using ABM's ability to discern systemic impacts upon a socio-economic network. [72]

Organizational ABM: agent-directed simulation Edit

The agent-directed simulation (ADS) metaphor distinguishes between two categories, namely "Systems for Agents" and "Agents for Systems." [73] Systems for Agents (sometimes referred to as agents systems) are systems implementing agents for the use in engineering, human and social dynamics, military applications, and others. Agents for Systems are divided in two subcategories. Agent-supported systems deal with the use of agents as a support facility to enable computer assistance in problem solving or enhancing cognitive capabilities. Agent-based systems focus on the use of agents for the generation of model behavior in a system evaluation (system studies and analyses).

Self-driving cars Edit

Hallerbach et al. discussed the application of agent-based approaches for the development and validation of automated driving systems via a digital twin of the vehicle-under-test and microscopic traffic simulation based on independent agents. [74] Waymo has created a multi-agent simulation environment Carcraft to test algorithms for self-driving cars. [75] [76] It simulates traffic interactions between human drivers, pedestrians and automated vehicles. People's behavior is imitated by artificial agents based on data of real human behavior. The basic idea of using agent-based modeling to understand self-driving cars was discussed as early as 2003. [77]

Many ABM frameworks are designed for serial von-Neumann computer architectures, limiting the speed and scalability of implemented models. Since emergent behavior in large-scale ABMs is dependent of population size, [78] scalability restrictions may hinder model validation. [79] Such limitations have mainly been addressed using distributed computing, with frameworks such as Repast HPC [80] specifically dedicated to these type of implementations. While such approaches map well to cluster and supercomputer architectures, issues related to communication and synchronization, [81] [82] as well as deployment complexity, [83] remain potential obstacles for their widespread adoption.

A recent development is the use of data-parallel algorithms on Graphics Processing Units GPUs for ABM simulation. [78] [84] [85] The extreme memory bandwidth combined with the sheer number crunching power of multi-processor GPUs has enabled simulation of millions of agents at tens of frames per second.

Integration with other modeling forms Edit

Since Agent-Based Modeling is more of a modeling framework than a particular piece of software or platform, it has often been used in conjunction with other modeling forms. For instance, agent-based models have also been combined with Geographic Information Systems (GIS). This provides a useful combination where the ABM serves as a process model and the GIS system can provide a model of pattern. [86] Similarly, Social Network Analysis (SNA) tools and agent-based models are sometimes integrated, where the ABM is used to simulate the dynamics on the network while the SNA tool models and analyzes the network of interactions. [87]

Verification and validation (V&V) of simulation models is extremely important. [88] [89] Verification involves making sure the implemented model matches the conceptual model, whereas validation ensures that the implemented model has some relationship to the real-world. Face validation, sensitivity analysis, calibration, and statistical validation are different aspects of validation. [90] A discrete-event simulation framework approach for the validation of agent-based systems has been proposed. [91] A comprehensive resource on empirical validation of agent-based models can be found here. [92]


Coevolution Examples

Predator-Prey Coevolution

The predator-prey relationship is one of the most common examples of coevolution. In this respect, there is a selective pressure on the prey to avoid capture and thus, the predator must evolve to become more effective hunters. In this manner, predator-prey coevolution is analogous to an evolutionary arms race and the development of specific adaptations, especially in prey species, to avoid or discourage predation.

Herbivores and plants

Similar to the predator-prey relationship, another common example of coevolution is the relationship between herbivore species and the plants that they consume. One example is that of the lodgepole pine seeds, which both red squirrels and crossbills eat in various regions of the Rocky Mountains. Both herbivores have different tactics for extracting the seeds from the lodgepole pine cone the squirrels will simply gnaw through the pine cone, whereas the crossbills have specialized mandibles for extracting the seeds. Thus, in regions where red squirrels are more prevalent, the lodgepole pine cones are denser, contain fewer seeds, and have thinner scales to prevent the squirrels from obtaining the seeds. However, in regions where crossbills are more prevalent, the cones are lighter and contain thick scales, so as to prevent the crossbills from accessing the seeds. Thus, the lodgepole pine is concurrently coevolving with both of these herbivore species.

Acacia ants and Acacias

An example of coevolution that is not characteristic of an arms race, but one which provides a mutual benefit to both a plant species and insect is that of the acacia ants and acacia plants. In this relationship, the plant and ants have coevolved to have a symbiotic relationship in which the ants provide the plant with protection against other potentially damaging insects, as well as other plants which may compete for nutrients and sunlight. In return, the plant provides the ants with shelter and essential nutrients for the ants and their growing larvae (shown below).

Flowering Plants and Pollinators

Another example of beneficial coevolution is the relationship between flowering plants and the respective insect and bird species that pollinate them. In this respect, flowering plants and pollinators have developed co-adaptations that allow flowers to attract pollinators, and insects and birds have developed specialized adaptations for extracting nectar and pollen from the plants (shown below).

Research indicates that there are at least three traits that flowering plants have evolved to attract pollinators:

  • Distinct visual cues: flowering plants have evolved bright colors, stripes, patterns, and colors specific to the pollinator. For example, flowering plants seeking to attract insect pollinators are typically blue an ultraviolet, whereas red and orange are designed to attract birds.
  • Scent: flowering plants use scents as a means of instructing insects as to their location. Since scents become stronger closer to the plant, the insect is able to hone-in and land on that plant to extract its nectar.
  • Some flowers use chemical and tactile means to mimic female insect species to attract the male species. For example, orchids secrete a chemical that is the same as the pheromones of bee and wasp species. When the male insect lands on the flower and attempts to copulate, the pollen is transferred to him.

1. Which of the following statements is TRUE regarding coevolution?
A. Coevolution can result in a symbiotic or mutually beneficial relationship between two species.
B. Coevolution can be the result of selective pressures between two species, resulting in an arms race between them.
C. Both A and B are correct
D. Nic z výše uvedeného

2. Which of the following is NOT an example of coevolution?
A. Acacia ants and lodgepole pines
B. Acacia ants and acacia plants
C. Crossbills and lodgepole pines
D. Red squirrels and lodgepole pines


Reference

Airth R, Foerster GE (1962) The isolation of catalytic components required for cell-free fungal bioluminescence. Archives of Biochemistry and Biophysic, 97: 567–573.

Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S (2014) Ime4: Linear mixed-effects models using Eigen and S4. R package version 1.1-7: https://doi.org/CRAN.R-project.org/package=Ime4.

Bermudes D, Petersen RH, Nealson KH (1992) Low-level bio-luminescence detected in Mycena haematopus basidiocarps. Mycologia 84: 799–802.

Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008) Fungi bioluminescence revisited. Photochemical and Photobiological Science 7: 170–182.

Desjardin DE, Perry BA, Lodge DJ, Stevani CV, Nagasawa E (2010) Luminescent Mycena: new and noteworthy species. Mycologia 102: 459–477.

Fäldt J, Jonsell M, Norlanderg G, Borg-Karlson A-K (1999) Volatiles of bracket fungi Fomitopsis pinicola a Fomes fomentarius and their functions as insect attractants. Journal of Chemical Ecology 25: 567–590.

Harvey EN (1952) Bioluminiscence. New York: Academic Press.

Hasting J (1983) Biological diversity, chemical mechanisms, and the evolutionary origins of bioluminescent systems. Journal of Molecular Evolution 19: 309–321.

Herring PJ (1994) Luminous fungi. Mykolog 8: 181–183.

Jess S, Bingham J (2004) The spectral specific responses of Lycoriella ingenua a Megaselia halterata during mushroom cultivation. Journal of Agricultural Science 142: 421–430.

Matheny PB, Curtis J M, Hofstetter V, Aime MC, Moncalvo J-M, a kol. (2006) Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia 98: 982–995.

Moncalvo J-M, Vilgalys R, Redhead SA, Johnson JE, James TY, a kol. (2002) One hundred and seventeen clades of euagarics. Molekulární fylogenetika a evoluce 23: 357–400.

Oliveira AG, Desjardin DE, Perry BA, Stevani CV (2012) Evidence that a single bioluminescent system is shared by all known bioluminescent fungal lineages. Photochemical and Photobiological Sciences 11: 848–852.

Oliviera AG, Stevani CV, Waldenmaier HE, Viviani V, Emerson JM, a kol. (2015) Circadian control sheds light on fungal bioluminescence. Současná biologie 25: 964–968.

Rees J-F, de Wergifosse B, Noiset O, Dubuisson M, Janssens B, Thompson EM (1998) The origins of marine bioluminescence: turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools. Journal of Experimental Biology 201: 1211–1221.

Sivinski J (1981) Arthropods attracted to luminous fungi. Psyche: a Journal of Entomology 88: 383–390.

Team RC (2015) R: A language and environment for statistical computing. Vienna: Foundation for Statistical Computing https://doi.org/www.R-project.org/.

Weitz WHJ (2004) Naturally bioluminescent fungi. Mykolog 18: 4–5.



Komentáře:

  1. Turan

    Děkuji za velmi cenné informace. Bylo to pro mě velmi užitečné.

  2. Bakinos

    Chci říct, že se mýlíš. Vstupte, budeme diskutovat. Napište mi do PM.

  3. Brice

    Zábavné informace



Napište zprávu